Орел Бонелли: Экология, Распространение и Генетика

Введение

Крупная хищная птица

Орел Бонелли (Aquila fasciata) — крупная хищная птица. Распространенное название птицы увековечивает память итальянского орнитолога и коллекционера Франко Андреа Бонелли. Ему приписывают сбор типового экземпляра, вероятно, в ходе экспедиции на Сардинию. В некоторых старинных текстах этот вид также упоминается как бесклювый орёл-ястреб. Как и все орлы, орел Бонелли принадлежит к семейству ястребиных (Accipitridae). Оперенные ноги указывают на его принадлежность к подсемейству Aquilinae, или орлов с «сапогами». Этот вид гнездится в Южной Европе, Африке по горной границе пустыни Сахара и через Индийский субконтинент до Индонезии. В Евразии этот вид можно встретить от Португалии на западе до юго-восточного Китая и Таиланда на востоке. Обычно это оседлый вид. При сокращении численности основных видов добычи или их локальной нехватке, орел Бонелли переходит к роли оппортунистического хищника, охотящегося на широкий спектр птиц. Несмотря на широкое распространение и сохраняющийся статус вида, вызывающего наименьшие опасения по классификации МСОП, численность орла Бонелли резко сократилась в различных частях ареала, включая почти всю европейскую область распространения, и он может столкнуться с угрозой локального исчезновения. Снижение численности популяции связано с масштабным разрушением среды обитания, поражением электрическим током от линий электропередач, а также продолжающимися преследованиями.

Таксономия

Орёл Бонелли был описан в 1822 году французским орнитологом Луи Пьером Вийе. Название «орёл Бонелли» происходит от имени коллекционера типового экземпляра, Франко Андреа Боннелли. Африканский ястребиный орёл (Aquila spilogaster) ранее объединялся с орлом Бонелли, и большинство описаний до 1990-х годов указывали на этот вид как на монотипичный. Однако ряд морфологических различий между двумя видами, расхождения в особенностях жизненного цикла и их значительное аллопатрическое распространение привели к тому, что они стали рассматриваться как отдельные виды. Несмотря на различия между орлом Бонелли и африканским ястребиным орлом, эти два вида внешне похожи и по-прежнему считаются близкородственными. Однако генетические исследования показали, что они не так тесно связаны с другими парами видов в подсемействе орлов с пернатыми ногами. Недавние исследования ДНК привели к пересмотру положения этих двух видов в 2014 году. В частности, и весьма неожиданно, было установлено, что орлы Бонелли, африканские ястребиные орлы и орлы Кассина генетически тесно связаны с комплексом видов золотого орла (Aquila chrysaetos), который также включает орла Верро (Aquila verreauxii), орла Гурни (Aquila gurneyi) и клинохвостого орла (Aquila audax). Все эти виды заметно крупнее орлов Бонелли и африканских ястребиных орлов, имеют иные пропорции крыльев, хвоста и ног (в адаптации к их образу жизни в открытых ландшафтах) и гораздо более тёмное оперение. Кроме того, было обнаружено, что четыре других традиционных представителя рода Aquila образуют отдельный видовой комплекс, несмотря на поверхностное сходство с группой золотых орлов, а именно – относительно крупные размеры, длинные крылья и обычно тёмную окраску. Помимо номинативного подвида орла Бонелли, который встречается по всему ареалу в Евразии, на Малых Зондских островах обитает второй подвид – A. f. renschi. Этот подвид линейно меньше и, по сравнению с другими орлами Бонелли, имеет более ярко выраженную поперечную полосатость на маховых и рулевых перьях, а также более контрастную окраску живота, бёдер и подхвостья. В своё время ограниченный и изолированный ареал этого подвида заставил некоторых исследователей предположить, что A. f. renschi может быть полноценным видом, но недавние исследования показали, что он недостаточно генетически отличается, чтобы считаться отдельным видом. Более того, последний анализ не исключил возможности раннего интродукции (возможно, древними сокольниками), по крайней мере, как одного из факторов, способствовавших появлению этого вида на Малых Зондских островах, поскольку некоторые другие дикие птицы, обитающие на этих островах, наверняка были занесены туда человеком в древности.

Bonelli's eagle was described in 1822 by French ornithologist Louis Pierre Vieillot. The common name Bonelli's eagle is for the collector of the type specimen, Franco Andrea Bonelli. The African hawk eagle (Aquila spilogaster) was once lumped with Bonelli's eagle, with most accounts until about the 1990s listing the species as monotypical. However, several morphological differences between the two species, life history discrepancies and their considerably allopatric distribution lead them to being considered separate species. Despite the differences between Bonelli's eagle and the African hawk eagle the two species are visibly similar and are still considered sister species. However, genetic studies have indicated that they are not closely related relative to other species pairs of the booted eagle subfamily. Recent DNA research resulted in the two species being moved, in 2014, More specifically and surprisingly, Bonelli's, African hawk and Cassin's hawk eagles were found to be genetically closely related to the golden eagle (Aquila chrysaetos) species complex, which also includes Verreaux's eagle (Aquila verreauxii), Gurney's eagle (Aquila gurneyi) and wedge tailed eagle (Aquila audax). These species are all conspicuously larger than Bonelli's and African hawk eagles with differing proportions to their wings, tail and legs (in adaptation to their open country habits) and much darker coloured plumages. Furthermore, the four other traditional members of the genus Aquila have been revealed to be a separate species complex despite showing superficial similarity to the golden eagle group, i. e. being relatively large and long winged with usually dark coloring. Beyond the nominate subspecies of Bonelli's eagle, which is found throughout its range in Eurasia, a second subspecies dwells in the Lesser Sunda Islands, A. f. renschi. The latter race is linearly smaller, and compared to other Bonelli's eagles tends to have more strikingly barred remiges and tail, the belly, thighs and crissum more boldly marked. At one time, its restricted and very isolated range have caused authors to suggest A. f. renschi may be a full species but recent studies have indicated that it is not genetically distinct enough to be considered a separate species. Furthermore, the most recent analysis couldn't rule out early introductions (possibly by ancient falconers) at least playing a part in the species presence in the Lesser Sundas, as some other established wild birds on those islands are certain to have reached there by early human introductions.

Размер и форма

Орёл Бонелли – довольно крупная хищная птица и орёл среднего размера. Когда он ещё классифицировался как представитель рода *Hieraaetus*, он считался самым крупным из ныне существующих видов в этом роду, однако, будучи отнесённым к роду *Aquila*, он входит в число орлов с наименьшей массой тела. Среди современных, общепризнанных видов орлов рода *Aquila*, он сопоставим по размерам с беркутом (*Aquila rapax*) (хотя и с несколько более короткими крыльями, чем у беркута), немного крупнее африканского ястребиного орла и заметно больше орла Кассина. Как и у большинства хищных птиц, у орла Бонелли наблюдается обратный половой диморфизм: самка крупнее самца, в отличие от большинства других видов птиц. В данном случае, самка может в среднем быть примерно на 10% больше по общим размерам. Ранее указываемый вес этого вида составлял , однако, вероятно, это несколько занижает как их размер, так и выраженность полового диморфизма у этого орла. Исследование большой выборки взрослых самцов из Западной Европы показало средний вес , при диапазоне (объём выборки – 91), в то время как средний вес 87 самок составил , при диапазоне .

В целом, орлы Бонелли характеризуются относительно небольшой головой на довольно длинной шее, мощным клювом, хвостом средней длины или длинным и исключительно длинными, хорошо оперенными ногами. Сочетание пропорционального, крепкого тела и удлинённых ног может объяснять описания этого вида как "атлетичного" по внешнему виду. Этот орёл часто сидит, держась очень прямо, иногда открыто на скале, уступе, ветвях деревьев или столбе, а также в листве деревьев, особенно во время охоты. В сидячем положении кончики крыльев обычно не доходят до кончика хвоста. У двух самцов расы *A. f. renschi* длина крыла составила , а у одной самки – . Его когти и лапы пропорционально очень крупные и, вероятно, достаточно мощные для размеров орла. В частности, удлинённый коготь на заднем пальце ноги (используемый почти всеми ястребиными как орудие убийства), или коготь галюкса, длиннее, чем у гораздо более крупного восточного императорского орла (*Aquila heliaca*) и пропорционально немного больше, чем у его более крупного конкурента – беркута. Средняя длина когтя галюкса у орлов Бонелли из Западной Европы составила у самцов и у самок , и может достигать . Взрослая самка в среднем темнее и более пёстро окрашена, чем взрослый самец, особенно на нижней стороне, что является примером цветового полового диморфизма, редко встречающегося у орлов с оперенными ногами. К концу второго лета молодые орлы сохраняют в основном ту же окраску, но становятся более пятнистыми на брюхе с усилением тёмного продольного рисунка. В процессе дальнейшего развития, происходящего во время последующих линек, у молодых орлов формируется более толстая подконцевая полоса и более светлый фон на нижней стороне. У взрослых особей радужная оболочка глаза жёлтая или жёлто-оранжевая, а у молодых – орехово-коричневая. Окончательное взрослое оперение приобретается между 4-м и 5-м годами жизни. Независимо от возраста, восковица и лапы бледно-жёлтые. Практически в любое время года орлы Бонелли часто летают парами. Другим маловероятным видом, с которым можно спутать орла Бонелли, является змееяд (*Circaetus gallicus*), который примерно соответствует ему по размерам, но у змееяда более крупные и клиновидные крылья с менее выраженным общим тёмным рисунком, а также более короткий хвост, округлая голова на короткой шее и обычно тёмное, а не светлое горло.

Bonelli's eagles in general form appear to have a medium sized head on a fairly long neck, a strong bill, a mid to longish tail and exceptionally long and well feathered legs. The combination of its well proportioned, stout body and elongated legs may lend to descriptions of the species as "athletic" in appearance. This eagle often perches with a very upright carriage, at times openly on a rock, a crag, tree branches or some form of post but also in the foliage of tree cover, especially when actively hunting. When perched, the wing tips tend to fall a bit short of the tail tip. Two males from the A. f. renschi race measured in wing chord length and a single female measured Its talons and feet are proportionately very large and presumably rather powerful for the eagle's size. In particular the elongated talon on its rear toe (used as a killing apparatus by almost all accipitrids), or hallux claw, is longer than that of the much larger eastern imperial eagle (Aquila heliaca) and proportionately slightly larger even than its bigger sympatric competitor, the golden eagle. Hallux claw lengths in Bonelli's eagles from western Europe averaged in males and in females averaged , and could farther range up to The adult female averages darker and more heavily patterned than the adult male, particular on the underside, a case of colour sexual dimorphism otherwise seemingly rare in booted eagles. By their 2nd summer, the young eagles are still largely the same in colouring but tend to become more patchy below with increased heavy streaking. During the gradual further development through subsequent molts, the immature eagles develop a thicker subterminal band and a paler ground colour below. Among the bare parts, adult's eyes are yellow to yellow orange while those of the juvenile are hazel brown. Adult plumage is obtained between the 4th and 5th years. At all ages, the cere and feet are both pale yellow. At nearly all times of the year, Bonelli's eagles quite often flies in pairs. Another unlikely confusion species is the short toed eagle (Circaetus gallicus) which roughly matches the size of Bonelli's eagles but the short toed has larger and differently rather wedge shaped wings with a much less dark overall pattern as well as a shorter tail, a rounder head on a shorter neck and usually a dark rather than light throat.

Вокализация

Орёл Бонелли в значительной степени молчит вне сезона размножения и является относительно нечастым вокализатором даже в период гнездования. Его крики изучены хуже, чем крики африканского орла-ястреба, который, несмотря на то, что является тропическим видом, также обычно прекращает издавать звуки вне сезона размножения. Основной крик орла Бонелли издается во время брачных демонстраций и иногда у гнезда. Он состоит из громкого, резкого, достаточно далеко слышимого крика, похожего на «yuiii yuiii gii gii» или протяжное «heeeeii heeeeii» с незначительными региональными и даже индивидуальными вариациями. Его крик распространяется дальше, чем «щенок-подобный» крик беркута, и по тону напоминает крик краснохвостого ястреба (Buteo jamaicensis). За пределами африканского ареала размножения, МСОП и другие организации отобразили полурегулярный ареал зимовки орлов Бонелли, вдоль атлантического побережья Западной Африки от южного Марокко через Западную Сахару, Мавританию и северо-западный Сенегал (редко также до восточной Мали), хотя о данной популяции и ее происхождении известно немного, и в целом вид считается в значительной степени оседлым. Кроме того, вид был зарегистрирован как залётный в восточной Африке, в Сомали. В Южной Европе он встречается пятнами в различных частях Португалии и Испании, доходя до южной Франции, вплоть до департамента Дром. В настоящее время, по всей видимости, он остался в качестве гнездящегося вида только в Италии на островах Сардиния и Сицилия. В Юго-Восточной Европе изолированная популяция, возможно, сохранилась в Хорватии, а также в Северной и Южной Македонии (с возможным распространением в Косово) и отдельными участками в различных районах Греции (возможно, с проникновением через границы на западе в Албанию и на востоке в Болгарию), а также на Крите. За пределами Европы он встречается в западной и южной Турции, Сирии (возможно, но, скорее всего, истреблён), на острове Кипр, в Ливане, Израиле, западной Иордании, северо-восточном Египте (редко в северной половине Синайского полуострова), возможно, но не точно, в отдельных местах на западе и юге Саудовской Аравии и в других частях Аравийского полуострова, в Йемене, Омане и Объединенных Арабских Эмиратах. В других частях Ближнего Востока его ареал включает восточный Ирак, запад, юг и северо-восток Ирана, с некоторым распространением в Туркменистан в районе Копет-Дага. Дальше на восток, в Азии, его распространение охватывает восточный Афганистан и Пакистан, через большую часть Индийского субконтинента, где он обычно встречается редко, но более локально распространен вблизи Непала. С другой стороны, он отсутствует в восточной Индии и встречается только как залётный на Шри-Ланке и в Бангладеш. Его изолированная популяция в Индонезии находится на Малых Зондских островах, включая по крайней мере Сумбаву, Тимор, Ветар, Луанг и Флорес, однако зафиксированы случаи его появления на 20 островах Малых Зонд. Орлы Бонелли в основном оседлы на протяжении всего своего ареала, но молодые особи могут расселяться на расстояние более нескольких сотен километров. Иногда их регистрируют на миграционных путях и в местах, где не известно о гнездовании зимой. Странствия включают районы к северу от их обычного ареала во Франции, вблизи побережья Ла-Манша, далеко от их обычных мест обитания в Регенсбурге, Германия, и, вероятно, от итальянских островных популяций, в северо-западную Италию и Словению. Предположительно, из Иберийского полуострова были зарегистрированы залётные особи на Канарских островах. Помимо Шри-Ланки, другие районы Азии, где вид известен как залётный (или, возможно, редко зимующий), включают Казахстан, Корейский полуостров, Малайзию и Кохинхину во Вьетнаме, а также запись зимой 1996 года на острове Ямдена, предположительно из популяции Малых Зонд.

Bonelli's eagle is largely silent outside of breeding season and is a somewhat infrequent vocalizer even in the context of breeding. Its calls are less well studied than those of the African hawk eagle, which although a tropical species, also generally ceases to call outside of the breeding season. The main call of Bonelli's eagle is done during the courtship display and, sometimes, also at the nest. Its main call consists of a loud, shrill, somewhat far carrying scream, yuiii yuiii gii gii or a drawn out heeeeii heeeeii with slight regional or even individual variations. Its call is farther carrying than the "puppy like" one of the golden eagle and is reminiscent in pitch of that of the red tailed hawk (Buteo jamaicensis). Beyond its African breeding range, the IUCN and others have mapped out a semi regular wintering range for Bonelli's eagles, in coastal west Africa from southern Morocco down through Western Sahara, Mauritania and northwestern Senegal (rarely also east to Mali), although little more is reportedly known about this population and its origins and altogether the species is considered largely non migratory. Additionally, the species has been recorded as a vagrant in east Africa in Somalia as well. In southern Europe, they range patchily through different parts of Portugal and Spain into southern France as far north as the department of Drôme. Discontinuously, they are now seemingly solely left as breeding bird in Italy on the islands of Sardinia and Sicily. In southeastern Europe, an isolated population possibly persists in Croatia as well as in northern and southern Macedonia (with the further possibility of spilling over into Kosovo) and spottily through different areas of Greece (possibly spilling over the borders in the west in Albania and in the east in Bulgaria), as well as Crete. Out of Europe, they may be found in western and southern Turkey, Syria (possibly but most likely extirpated), the isle of Cyprus, Lebanon, Israel, western Jordan, northeastern Egypt (rarely in northern half of Sinai Peninsula) possibly but not certainly in spots in the west and south of Saudi Arabia and elsewhere in the Arabian Peninsula to Yemen, Oman and the United Arab Emirates. Elsewhere in the Middle East, their range includes eastern Iraq and west, south and northeastern Iran, extending somewhat into Turkmenistan in the Kopet Dag range. Further east into Asia, their distribution includes eastern Afghanistan and Pakistan through most of the Indian subcontinent, where generally it is uncommon but more locally common near Nepal. On the other hand, they are absent in eastern India and only occurring as a vagrant to Sri Lanka and Bangladesh. Their isolated Indonesian population ranges is in the Lesser Sunda Islands, including at least Sumbawa, Timor, Wetar, Luang and Flores, however records show they've turned up on as many as 20 islands in the Lesser Sundas. Bonelli's eagles are mostly residential throughout their range but juvenile can disperse up to over several hundred kilometers. Sometimes, they are recorded at migration sites and at spots where not known to breed in winter. Wanderings include around north of their regular range in France near the coast of English Channel, far from their normal haunts in Regensburg, Germany and, probably both from the Italian island populations, to northwestern Italy and Slovenia. From their Iberian peninsula range presumably, vagrants have been reported in the Canary islands. Beyond Sri Lanka, other areas the species has been known to vagrate (or perhaps rarely winter) in Asia have included Kazakhstan, the Korean peninsula, Malaysia and Cochinchina in Vietnam, as well as a record in winter 1996 on the isle of Yamdena, the latter presumably from the Lesser Sunda population.

Среда обитания

Орлы Бонелли в своем широком ареале, как правило, обитают в схожих типах местообитаний. Они преимущественно распространены в регионах, прилегающих к крупным водоемам, в основном к Средиземному морю и северной части Индийского океана. Кроме того, в меньшей степени они могут встречаться вблизи побережья Атлантического и Тихого океанов, а также у Каспийского моря вглубь суши. Несмотря на частое нахождение вблизи морей и океанов, они в основном населяют довольно засушливые и солнечные места обитания. Однако в некоторых частях Азии они могут обитать и в полувлажных биотопах. Орлы Бонелли предпочитают скалистые ландшафты, включая невысокие горы и предгорья с обилием скал, а также крутые речные долины и ущелья. Этот вид очень искусен в охоте на пересеченной, неровной скалистой местности. Обычно в местах их обитания распространены обширные заросли типа гариг – низкорослые кустарники или более значительная растительность, такая как отдельно стоящие деревья, но иногда встречаются и более густые леса. Такие кустарниковые участки имеют ключевое значение, поскольку в них обычно концентрируется дичь в средиземноморских местообитаниях. Однако чрезмерно густая растительность может снизить успех охоты, поэтому густые заросли избегаются. В Средиземноморье орлы Бонелли посещают преимущественно сосновые или склерофильные леса. Глубокие леса, как правило, избегаются. Хотя Карраскаль и Сеоане (2009) утверждали, что сельскохозяйственные угодья обычно избегаются, согласно их анализу в Испании, Мартинес Миранзо и др. (2016) показали, что вид проявляет все большую склонность к сельскохозяйственным пахотным землям и другим антропогенным ландшафтам, вероятно, из-за того, что выбор добычи в силу необходимости сместился в сторону голубей. Молодые особи могут временно селиться на сухих полях, небольших заболоченных участках, побережьях или, что удивительно, в густых лесах.

Поведенческая и диетическая экология

Этот вид очень воздушный, часто парит и кружит над своим ареалом обитания. Как и большинство хищных птиц, он в основном ведет одиночный образ жизни или живет в паре. Орлы Бонелли также охотятся, совершая продольные полёты относительно близко к земле (по манере, напоминающей полёт луня) или обследуют склоны холмов в поисках добычи. По сравнению с большинством других орлов с оперенными лапами, орёл Бонелли добывает большую часть своей пищи живой и редко питается падалью или отнимает добычу у других хищников. В целом, орлы Бонелли охотятся на довольно разнообразную добычу. Известно, что в пределах широкого ареала их распространения в рацион может входить до 200 видов добычи. Исследования рациона в основном проводились в Западной Европе, хотя некоторые исследования были посвящены их пищевым привычкам и в других регионах (они хорошо известны на Кипре и, в меньшей степени, в Индии). Браун и Амадон (1986) считали диапазон размеров добычи орлов Бонелли почти таким же широким, как у самых крупных орлов с оперенными лапами, таких как беркут и боевой орёл (Polemaetus bellicosus) (но, вероятно, в основном описывали африканского орла-ястреба, который в то время включался в этот вид). Несмотря на свою силу как хищника, в среднем размер добычи, которую они берут, соответствует средним показателям для хищной птицы, и они могут добывать более мелкую добычу, чем их немного меньший сородич, африканский орёл-ястреб. Однако последующее исследование в Испании показало, что средний размер добычи в прошлом был больше, указав, что добыча, взятая самцами, в среднем составляла около [значение опущено], а самками – около [значение опущено], вероятно, из-за возросшей роли голубей и сокращения численности кроликов. Кроме того, в последнем испанском исследовании было установлено, что успешность охоты орлов Бонелли в среднем составляет около 28,5%, что немного выше, чем у беркутов (20%) или малого подорлика (Clanga pomarina) (24%), но немного ниже, чем у большого подорлика (Clanga clanga) (34%). В третьем по величине западноевропейском исследовании кролики уступали по численности голубям (18,4% из 1641 добытой особи), но по-прежнему составляли наибольшую долю биомассы – 33,2%. Даже там, где они не являются местными, например, на Эгейских островах Греции, европейский кролик доминировал в рационе этого орла, составляя 40,8% по количеству и 46,6% по биомассе. Исследования показывают, что во время охоты орлы Бонелли часто привлекаются кустарниковыми участками, чтобы заметить кроликов, выходящих из растительного покрова. Поскольку молодые и годовалые кролики вынуждены выходить на более открытые кормовые участки доминирующими взрослыми кроликами, они непропорционально часто становятся добычей орлов Бонелли и других хищных птиц. Кролики чаще ловятся летом, когда молодые кролики склонны к расселению. Напротив, 86,2% кроликов, добытых на юго-западе Португалии, составляли взрослые особи. Кроме того, может добываться значительное количество других лагоморфов, включая случайных гранадских зайцев (Lepus granatensis), а также имеются сообщения об охоте орлов Бонелли на европейских зайцев (Lepus europaeus) на греческих островах и на индийских зайцев (Lepus nigricollis) в предгорьях Гималаев.

This species is very aerial, often given to soaring and circling over its home range. Like most raptorial birds, it mainly lives solitarily or in a breeding pair. Bonelli's eagles also hunt in a quartering flying style relatively close to the ground (in a fashion reminiscent of a harrier) or patrols hillsides for prey activity. Compared to most other booted eagles, Bonelli's eagle takes a great majority of its prey alive and seldom comes to carrion or pirates foods from other raptors. Overall, Bonelli's eagles take a fairly wide variety of prey. Across its wide range, their prey spectrum has been known to include perhaps up to nearly 200 prey species. Dietary studies have primarily been conducted in western Europe, though some study has gone into their food habits elsewhere (being well known in Cyprus and, less so, India). Brown & Amadon (1986) considered Bonelli's eagles prey size range as nearly as extensive as the most massive booted eagles, such as the golden eagle and the martial eagle (Polemaetus bellicosus) (but mainly may have been describing the African hawk eagle that was lumped at the time). Despite its predaceous power, typically the average size of prey taken are within average range for a raptorial bird and it may take smaller prey on average than its mildly smaller cousin, the African hawk eagle. A subsequent study in Spain, however, posited the mean prey size as lower than in the past, stating that prey taken by males averaged an estimated and by females at , probably due to increased importance of pigeons and reduced numbers of rabbits. Furthermore, the latter Spanish study found hunting success of Bonelli's eagles to average around 28.5%, a slightly higher hunting success rate than golden eagles (20%) or lesser spotted eagles (Clanga pomarina) (24%) but slightly lower than greater spotted eagles (Clanga clanga) (34%). In the third largest western European study, rabbits were secondary in number to pigeons (at 18.4% of 1641 prey items) but were still the largest contributors of biomass, at 33.2%. Even where non native, such as the Aegean islands of Greece, the European rabbit dominated the foods of this eagle, comprising 40.8% by number and 46.6% by biomass of the foods. Research determines that Bonelli's eagle are often attracted to scrub areas during hunting forays to catch sight of rabbits foraying out of vegetative cover. Since young juvenile and yearling rabbits are forced out to more open feeding spots by dominant adult rabbits, they are disproportionately often selected by Bonelli's eagles and other avian predators. Rabbits become more commonly caught during the summer when the young rabbits tend to disperse. On the contrary, 86.2% of the rabbits taken in southwest Portugal were reportedly adults. In additional, significant numbers of other lagomorphs may be taken, extending to occasional Granada hares (Lepus granatensis) as well as accounts of Bonelli's eagles hunting European hares (Lepus europaeus) in the Greek isles and Indian hares (Lepus nigricollis) in the lower Himalayas.

Птицы охотничьи и голуби

Основным вторичным диким видом добычи, связанным с орлами Бонелли, является красноногая куропатка (Alectoris rufa). Хотя иногда они могут уклониться от внимания орлов, эта куропатка встречается стаями в том же смешанном кустарнике, что и кролики, и ее ловят, когда орлам посчастливилось застать их врасплох. По оценкам, в одном исследовательском районе юго-западной Испании ежегодно охотятся на 383 красноногих куропатки. Иногда даже взрослый индийский павлин (Pavo cristatus), вес которого может достигать , становится жертвой этого вида. На Кипре каменные и обыкновенные голуби вместе составляли 27,7% рациона. Водные птицы, добываемые орлами Бонелли, могут варьироваться по размеру от куликов, таких как обыкновенный песочник (Acitis hypoleucos), и ныряющих птиц, таких как малая поганка (Tachybaptus ruficollis), до таких крупных, как взрослые выпи (Ciconia leucocephala), серый гусь (Anser anser) (хотя, как сообщается, они были добыты ранеными дробью в Индии) и серый журавль (Grus grus). В различных частях ареала в значительных количествах добываются врановые, до дюжины и более видов, размером с обыкновенного ворона (Corvus corax). В Эгейском регионе Греции, черные вороны составляли 14,1% добычи по количеству и 8,8% биомассы, в то время как к югу от Турции, на Кипре, западная галка составляла 7,6% рациона. Среди воробьиных, которые обычно являются второстепенной добычей после врановых, они охотятся на различных жаворонков (до почти 11% рациона в Грузии), сорокопутов, ласточек, пищух, мухоловок (по крайней мере 10 различных видов), дроздов, трясогузок, скворцов, овсянок, чижей и воробьев. В общей сложности может быть добыто около 130 видов птиц, и птицы в целом почти всегда составляют самую значительную часть рациона по сравнению с другими классами: 69,5% и 80,97% биомассы на юге Франции, 67,7% в Грузии и 62,6% в Каталонии (Испания). Другие виды грызунов, известные в рационе орлов Бонелли, включают белок, гунди, различных мышей, полевок, сонь и слепых кротов. Помимо нескольких видов ежей, дополнительная млекопитающая добыча для этого вида, хотя и редко, может быть относительно крупной. Известно, что они нападают на молодняк различных копытных, включая черного антилопу (Antilope cervicapra), газель (Gazella bennettii), домашних коз (Capra aegagrus hircus) и домашних овец (Ovis aries). На островах Эгейского моря живые, но часто молодые и мелкие козлята составляли 8,5% пищи и 24,3% биомассы в гнездах. Во Франции и Испании млекопитающие составляли 34,8% и 26,1% рациона соответственно, в то время как в Грузии – 15,4% рациона. Были зафиксированы случаи захвата золотыми орлами территорий, ранее принадлежавших орлам Бонелли, но обычно золотые орлы занимают территорию орлов Бонелли только тогда, когда последние исчезают по причинам, не связанным с прямой конкуренцией или вытеснением (часто антропогенными). Незначительный негативный эффект, вероятно, связан с тем, что золотые орлы нередко нападают и вытесняют молодых и почти взрослых орлов Бонелли, проявляя доминирующее поведение, соответствующее их большему размеру. Это, в свою очередь, предположительно затрудняет расширение ареала орлами Бонелли после сокращения численности и стабилизацию популяции. Дальше на восток, в Израиле, орлы Бонелли и золотые орлы также являются конкурентами. В сухой, бесплодной пустыне Негев были найдены гнезда золотых орлов, а орлов Бонелли было немного. В Иудейской пустыне, где больше ежегодных осадков и больше доступной добычи, расстояние между гнездами золотых орлов в среднем составляло , а орлов Бонелли было значительно больше. Очевидно, орёл Бонелли здесь успешно конкурировал со своим более крупным сородичем благодаря незначительным топографическим различиям в среде обитания. Однако еще более крупный грифон (Gyps fulvus) был, по-видимому, обычным захватчиком территорий и гнезд других хищных птиц, вытесняя золотых орлов, бородатых стервятников (Gypaetus barbatus) и египетских стервятников (Neophron percnopterus) из их гнезд, а также 9 из 23 гнезд, построенных орлами Бонелли в исследуемой области. Несмотря на их прежнее предполагаемое "доминирование" над сапсанами, по крайней мере три случая наблюдений сапсанов, захватывающих гнезда орлов Бонелли (предположительно, путем систематических преследований и пикирований), были зафиксированы в Испании. Помимо золотых орлов, сапсанов и грифонов, известно, что сипухи (Strix alucco) занимают старые гнезда орлов Бонелли. Европейские кролики имеют широкий спектр хищников на Пиренейском полуострове, по крайней мере 30 различных видов охотятся на когда-то многочисленного лагоморфа. Сравнительное исследование показало, что в рационе золотого орла 40% составляли кролики, в то время как у филинов – 49%, у испанского имперского орла – 50%, а у орла Бонелли – 61%. В других местах кролики также имеют большее значение в местном рационе золотых орлов и испанских имперских орлов. Средний размер добываемых кроликов в большей или меньшей степени зависит от размера хищной птицы: для тетеревятников – , для орлов Бонелли – , для филинов – и для золотых орлов – . Наряду с тетеревятниками, золотыми орлами и филинами, орёл Бонелли считается "суперхищником" в европейском регионе из-за его привычки охотиться на других хищников. В отличие от других хищных птиц, они несколько реже занимают высокое положение в пищевой цепи по сравнению с тетеревятниками (наиболее распространенный хищник других дневных хищных птиц в исследованиях), золотыми орлами (наиболее распространенный хищник млекопитающих среднего размера) и филинам (наиболее распространенный хищник других сов). Однако они относительно часто охотятся на других дневных хищных птиц, и в целом они делают это несколько чаще, чем золотые орлы в Европе. Среди других ястребиных, на которых охотятся орлы Бонелли, можно назвать индийского пятнистого орла (Clanga hastata), европейского шершнеяда (Pernis apivorus), красного канюка (Milvus milvus), черного канюка (Milvus migrans), полевого луня (Circus aeruginosus), луня обыкновенного (Circus pygargus), луня степного (Circus cyaenus), тетеревятника (Accipiter nisus), сикиру (Accipiter badius), тетеревятника, лугового канюка и обыкновенного канюка (Buteo buteo). Среди соколов они охотятся на обыкновенного чеглок (Falco tinnunculus), малого сокола (Falco naumanni) и сапсана, а среди сов – на сипуху (Strix alucco), малого сычика (Athene noctua), длиннохвостого сычика (Asio otus), лугового сычика (Asio flammeus) и, что наиболее впечатляет, в одном случае – на взрослого филина. Хотя обычно классифицируются как высший хищник, как и в большинстве случаев высших хищников в конкурентной среде, орлы Бонелли иногда редко становятся жертвами межвидовой агрессии и хищничества. Филины несколько раз охотились на птенцов орлов Бонелли и, возможно, даже на взрослого орла один раз. Каменные куницы также считаются хищниками гнезд (исключительно как воры яиц) в Испании.

The main secondary wild prey species associated with Bonelli's eagles is the red legged partridge (Alectoris rufa). Although at times capable of evading the attentions of eagles, this partridge occurs in conveys in the same mixed scrub that hold rabbits and is taken whenever the eagles are lucky enough to have the element of surprise. About 383 red legged partridges were estimated to be hunted annually in one study area of southwestern Spain. At times, even adult Indian peafowl (Pavo cristatus), potentially weighing up to , have been dispatched by this species. In Cyprus, rock and common wood pigeons collectively made up 27.7% of the diet. Water birds taken Bonelli's eagles may vary in size from wading birds as small as common sandpiper (Acitis hypoleucos) and diving birds as small as little grebes (Tachybaptus ruficollis) to those as large as adults of painted storks (Ciconia leucocephala), greylag goose (Anser anser) (though reportedly taken while injured by buckshot in India), and common crane (Grus grus). Corvids, of a dozen or more species and up to the size of the common raven (Corvus corax), are taken in considerable numbers in differing parts of the range. In the Aegeans of Greece, carrion crows comprised 14.1% of the prey by number and 8.8% of the biomass, while south of Turkey in Cyprus, western jackdaw comprised 7.6% of the foods. Among passerines, which are usually quite secondary besides corvids, they've been known to hunt various larks (up to nearly 11% of the diet in Georgia), shrikes, swallows, accentors, Old World flycatchers (at least 10 different species), thrushes, pipits, starlings, buntings, finches and Old world sparrows. In total, some 130 bird species may be taken and birds as a whole almost always form the most ample part of the diet compared to other classes: 69.5% and 80.97% of the biomass in the south of France, 67.7% in Georgia and 62.6% in Catalonia, Spain. Other rodent species known in the diet of Bonelli's eagles have included other squirrels, gundis, assorted mice, voles, dormice and blind mole rats. Beyond a few species of hedgehogs, additional mammalian prey for this species, although seldom taken, can be relatively large. They've been known to attack the young of various ungulates include blackbuck (Antilope cervicapra), chinkara (Gazella bennettii), domestic goats (Capra aegagrus hircus) and domestic sheep (Ovis aries). In the Aegean islands, live caught but often young and small goat kids comprised 8.5% of the foods and 24.3% of the biomass at nests. In France and Spain, mammals overall comprised 34.8% and 26.1% of the diet, respectively, whereas in Georgia they made up 15.4% of the diet. Cases of golden eagles taking over prior Bonelli's eagles territories have been reported but usually golden eagles only takes up the prior Bonelli's territory when the latter vanishes due to unrelated (often anthropogenic) causes not direct competition or usurpation. A minor negative effect has been probably correlated with golden eagles not infrequently attacking and displacing juvenile and subadult Bonelli's eagles and can tend to be behaviorally dominant in keeping with its larger size. This in turn presumably hampers the ability of Bonelli's to expand their range after declines and stabilize their population. Further east, in Israel, Bonelli's and golden eagles are competitors as well. In the dry, barren Negev desert, golden eagles nests were found apart and Bonelli's were scarce. In the Judean desert, which has more annual rainfall and more available prey, the distance between golden eagle nests averaged and Bonelli's eagle easily outnumbered them. Apparently, Bonelli's eagle exceptionally outcompeted its larger cousin here due to a subtle topographic variation in the habitat. However, the still larger griffon vulture (Gyps fulvus) was apparently a routine territory and nest usurper of other birds of prey, displacing golden eagles, bearded vultures (Gypaetus barbatus) and Egyptian vultures (Neophron percnopterus) from their nests as well as 9 out of 23 eyries built by Bonelli's eagles in the study area. Despite their prior claimed "dominance" over the swift falcons, at least three cases have been observed of peregrine falcons usurping Bonelli's eagle (presumably through routine harassment and dive bombing) nests in Spain. Beyond golden eagles, peregrines and griffon vultures, tawny owls (Strix alucco) have been known to take over old Bonelli's eagle nests. European rabbits have a huge range of predators in the Iberian peninsula, with at least 30 different species known to hunt the once densely populated lagomorph. A comparative study indicated that the golden eagle diet was comprised 40% by rabbits, while they made up 49% for eagle owls, 50% for Spanish imperial eagles and 61% for Bonelli's eagle. Elsewhere, higher import has been applied for rabbits in the local diet of golden eagles as well as for Spanish imperial eagles. The mean size of rabbits taken increases more or less with the size of the avian predator: for northern goshawks, for Bonelli's eagles, for Eurasian eagle owls and for golden eagles. Along with northern goshawks, golden eagles and Eurasian eagle owls, Bonelli's eagle is considered a "super predator" in the European region due to its habit of hunting other predators. In contrast to the other birds of prey, they are somewhat less commonly at high predator status compared to goshawks (most common predator of other diurnal raptors in studies), golden eagles (most common predator of mesopredator mammals), and eagle owl (most common predator of other owls). However, they are relatively common predators of other diurnal birds of prey, per overall analysis they took such prey somewhat more regularly than did golden eagles in Europe. Among the other accipitrids that Bonelli's eagle have been known to hunt include the Indian spotted eagle (Clanga hastata), European honey buzzard (Pernis apivorus), red kite (Milvus milvus), black kite (Milvus migrans), western marsh harrier (Circus aeruginosus), Montagu's harrier (Circus pygargus), hen harrier (Circus cyaenus), Eurasian sparrowhawk (Accipiter nisus), shikra (Accipiter badius), northern goshawk, long legged buzzard and common buzzard (Buteo buteo). Among falcons, they've been known to prey upon common kestrel (Falco tinnunculus), lesser kestrel (Falco naumanni) and peregrine falcon and as for owls, tawny owl (Strix alucco), little owl (Athene noctua), long eared owl (Asio otus), short eared owl (Asio flammeus) and most impressively of all, in at least one instance, an adult Eurasian eagle owl. Although usually classed as an apex predator, as in most cases of apex predators in competitive environments, Bonelli's eagles sometimes infrequently fall victim to interspecific killings and predation as well. Eurasian eagle owls have been known to prey on Bonelli's nestlings a few times and possibly also an adult at least once. In one case, a subadult male golden eagle preyed upon an adult male Bonelli's eagle. Stone martens are also counted amongst the predators of nests (exclusively as egg thieves) in Spain.

Формирование пар и распределение гнезд

Орлы Бонелли, как и большинство, но не все хищные птицы, обычно живут одиночно или парами. Как правило, они спариваются на всю жизнь. Территории поддерживаются посредством воздушных демонстраций, которые часто включают в себя крики, одиночные или совместные высокие кружения и, чаще всего, небесный танец в районе гнезда. Во время небесного танца этого вида один из орлов в паре стремительно пикирует с большой высоты, почти закрыв крылья, прежде чем выровнять полет и подняться на жестких крыльях, кружась, чтобы восстановить исходную высоту и снова нырнуть. Последовательность небесного танца может повторяться до 5-10 раз. Иногда, но обычно нечасто, территориальные столкновения перерастают в схватку с использованием когтей между территориальной птицей и вторженцем. Воздушные демонстрации с уменьшенной частотой продолжаются в период инкубации и раннего птенцового периода. В Португалии среднее расстояние до ближайшего соседа оценивалось в 0,52 пары на км². Выбираемые деревья часто являются самыми высокими и/или с самой густой листвой в данной породе. Однако в настоящее время в юго-западной Португалии зарегистрировано до 52 гнезд этого вида на деревьях. Часто португальские орлы, гнездящиеся на деревьях, использовали инвазивную тасманскую голубую эвкалиптовую рощу (Eucalyptus globulus) (в 44,2% случаев), в то время как еще 21,2% гнезд располагались на пробковом дубе (Quercus suber), не говоря уже о некоторых, которые были размещены на крупных кустарниках, например, на земляничном дереве (Arbutus unedo). Средняя высота португальских гнезд на деревьях составляла м. Португальское исследование также показало, что 67,3% гнезд на деревьях располагаются на склонах холмов, а средняя высота самой нижней ветви составляет м, предположительно, как мера защиты от хищников. В 1990-х годах первое в истории гнездо на дереве было обнаружено в Каталонии, Испания, – важном регионе для орлов Бонелли, а еще одно гнездо на дереве было найдено на юге Франции. В Индии орлы Бонелли, по-видимому, легко переключаются между гнездами на деревьях и скалах. Орлы, обитающие в таких районах, как Махараштра и Западные Гаты, обычно предпочитают гнездиться на деревьях, в то время как на полуострове Декан, в Индо-Гангетической равнине и в предгорьях Гималаев орлы чередуют гнездование на скалах и высоких деревьях, включая красный шелковистый хлопчатник (Bombax ceiba), священный фикус (Ficus religiosa), яванскую сливу (Syzygium cumini) или виды Dalbergia. Орлы Бонелли в Индии также могут гнездиться вблизи населенных пунктов, если там мало беспокойства, например, в Саураштре и в предгорьях Гималаев, в последних часто в больших соснах (Pinus roxburghii) рядом с деревнями. В Пакистане этот вид использует морские скалы. Также известно, что в индийской пустынной зоне орлы Бонелли используют относительно низкие скалистые холмы с пологими склонами, что облегчает доступ к уступам гнезд. На Кипре 70% гнезд располагались в турецких соснах (Pinus brutia) на средней высоте 100 м. Их яйца в основном белые, но часто слабо покрыты пятнами и коричневыми разводами. В выборке из 120 яиц высота составляла мм, а средний диаметр – мм. Самка высиживает яйца около 90% времени в течение первых двух недель после вылупления птенцов, но к концу этих недель этот показатель снижается до 50%. Самка нападает на потенциальных хищников, приближающихся к гнезду, включая других хищных птиц. На Индийском субконтиненте их видели, прогоняющих восточных медовых канюков, гребенчатых змееядов (Spilornis cheela), бородатых стервятников, а также стервятников рода Gyps, особей своего вида и врановых от гнезда, в то время как присутствие северных равнинных серых лангуров (Semnopithecus entellus) провоцировало яростную оборонительную атаку. Однако, в отличие от африканских змееядов, орлы Бонелли редко нападают на людей у гнезда. Самка остается рядом с гнездом даже после завершения периода высиживания. Однако самка также имеет тенденцию участвовать в добыче пищи относительно рано в период оперивания птенцов по сравнению со многими другими орлами. Значительное расселение молодых орлов Бонелли может потенциально способствовать потоку генов. В Испании было обнаружено по крайней мере 20 общих мест ночлега для молодых орлов Бонелли после расселения. В каждом из них было найдено от 2 до 11 особей этого вида, в среднем 5,1. Также было обнаружено, что молодые особи часто делят многие места ночлега с молодыми испанскими имперскими орлами (в 91,4% случаев), хотя каждый вид группируется отдельно в разных частях деревьев или кустарников. Еще реже к местам ночлега молодых орлов в сумерках присоединялись различные другие виды хищных птиц.

Bonelli's eagles, like most but not all raptorial birds, generally lives solitarily or in pairs. They usually mate for life. Territories are maintained through aerial displays which often involve calling, single or mutual high circling and, most frequently, sky dancing in the area of eyrie. During this species' sky dances, one or other of the eagle pair plunges headlong from a great height, with its wings almost closed, before checking and rising again on stiff wings, circling to regain original altitude and diving again. The sky dance sequence may be repeated up to 5 10 times. Occasionally but usually infrequently, territorial exclusions escalate into talon grappling between a territorial bird and an intruder. Aerial display extend with diminished frequency into the incubation and early nestling periods. Home ranges in Portugal were estimated to average up to On Cyprus, the mean nearest neighbor distance was with 0.52 0.65 pairs per A dead or missing mate may be quickly replaced and mature adults have additionally been seen breeding with subadults. The trees selected are often the tallest and/or most densely foliaged in a given stand. However, up to 52 tree nests for the species have now been recorded in southwest Portugal. Often the Portuguese nesting eagles used invasive Tasmanian blue gum (Eucalyptus globulus) (44.2% of the time) while a further 21.2% were on cork oak (Quercus suber) not to mention some that were placed on large shrubs, i. e. strawberry trees (Arbutus unedo). The mean height of Portuguese tree nest was The Portuguese study further found 67.3% of the tree nests to be on hill slopes and average height for lowest branch, both presumably as anti predator measure. In the 1990s, the first ever tree nest was found in the relative Bonelli's eagle stronghold of Catalonia, Spain, while another singular tree nest was also found in the south of France. In India, Bonelli's eagles seem to readily switch between tree and cliff nests. The eagles of areas such as Maharashtra and the Western Ghats are usually partial to nesting in trees while in the Deccan Peninsula, Indo Gangetic plain and Himalayan foothills, the eagles alternated between nesting on cliffs and lofty trees including red silk cotton (Bombax ceiba), sacred fig (Ficus religiosa), Javan plum (Syzygium cumini) or Dalbergia ssp. Bonelli's eagles in India may also nest close to human habitations if disturbance is low, such as in Saurashtra and in Himalayan foothills, in the latter often in large chir pine (Pinus roxburghii) near villages. In Pakistan, the species has been known to use seaside cliffs. Also, in the Indian desert zone, Bonelli's eagles are known to use relatively low rocky hills with shallow gradients, making the nest ledges relatively easy to access. On Cyprus, 70% of nests were in Turkish pines (Pinus brutia) at a mean elevation of Their eggs are largely white but are often sparingly spotted and streaked with brown. In a sample of 120, egg height was measured as , with an average of by in diameter, with an average of Female broods about 90% of the time for first two weeks after first hatching but this decreases to 50% by the end of those weeks. The female attacks potential predators that come near the nest including other raptors. In the Indian subcontinent, they've been seen to escort oriental honey buzzards, crested serpent eagles (Spilornis cheela), bearded vultures, as well as Gyps vultures, conspecifics and corvids away from the eyrie vicinity while the presence of northern plains gray langurs (Semnopithecus entellus) was observed to provoke a fierce defensive attack. However, unlike African hawk eagles, Bonelli's eagles rarely attack humans at the nest. The female lingers near nest even after brooding stage. However, the female also tends to take part in prey capture relatively early in fledging period compared to many other eagles. The high distance dispersal of the juvenile Bonelli's eagles may potentially benefit gene flow. At least 20 communal roosts for post dispersal juvenile Bonelli's eagles were found in Spain. Each were found to house between 2 and 11 eagles of the species, with mean of 5.1. It was also found the juveniles were usually sharing many of the roosts with Spanish imperial eagle juveniles as well (in 91.4% of roost) though each species clustered separately in different parts of the trees or bushes. More infrequently, assorted other species of raptor would join the juvenile eagle roosts at dusk.

Успехи в селекции и причины неудач

Успех размножения орлов Бонелли может значительно варьироваться. Средняя успешность выведения птенцов на Кипре составила 1,44 на пару. Из 1506 попыток размножения в Западной Европе 65,7% оказались успешными. Среди этих успешных попыток 39,8% привели к появлению одного птенца, 59,7% – двух, и лишь 0,5% – трех. Как и у многих хищных птиц, наблюдаются случаи сибицида или каинизма, когда старший птенец неоднократно нападает на своих младших братьев и сестер, часто убивая их и иногда поедая. Примерно в 20% гнезд выживает второй птенец, поэтому этот вид классифицируется как факультативный, а не облигатный каинист. Судя по имеющимся данным, откладывание яиц и вылупление птенцов могут становиться более асинхронными при частом воздействии взаимосвязанных внешних стрессовых факторов, таких как доступность пищи, нарушение среды обитания и неблагоприятные погодные условия, которые могут повысить вероятность каинизма. Независимо от того, погибли ли птенцы в результате сибицида или по другим причинам, известно, что орлы Бонелли несколько раз поедали своих мертвых птенцов. Судя по имеющимся данным, молодые орлы Бонелли и других видов в районах, где они находятся под угрозой, также могут выживать благодаря вмешательству человека, когда птенцов изымают из гнезда и выращивают в полуневоле или передают на воспитание другой паре. В Индии среда обитания и, как следствие, состав добычи оказались наиболее значимыми факторами, определяющими успех размножения. В охраняемых районах, таких как Национальный парк Рантамбор, в гнездах часто выводится два птенца, в то время как в деградированных районах, таких как дивизия Кумаун, обычно выводится только один. Считается, что количество птенцов в данном районе определяется кормовой емкостью территории. Когда браконьеры украли орлов в Испании, некоторые пары успешно отложили повторные кладки (по два яйца в каждой) примерно через 25–30 дней. Обзор 1052 попыток размножения в Западной Европе показал отрицательную корреляцию с более низкими температурами и обильными осадками в период гнездования. Поэтому в более умеренных районах, таких как северная Испания, средний успех размножения был ниже, и молодые птицы часто расселялись на юг из-за более прохладного климата.

The breeding success of Bonelli's eagles may vary considerably. Mean fledgling success on Cyprus was found to be 1.44 per pair. Of 1506 breeding attempts in western Europe, 65.7% were successful. Of these successful ones, 39.8% produced one fledgling, 59.7% produced two and only 0.5% produced three fledglings. Like many birds of prey, siblicide or cainism has occurred, wherein the eldest nestling repeatedly attacks, often killing and occasionally eating their younger siblings. In about 20% of nest, the second chick survives, therefore this species is classed as a facultative cainist rather than an obligate one. On evidence, egg laying and hatching may grow more asynchronous when frequently interrelated outside stressors such as food supply, habitat disturbance and poor weather are applied, all of which may increase the likelihood of cainism. Whether the young have died by siblicide or via other means, Bonelli's eagles have been known to consume their own dead nestlings on a couple of occasions. On evidence, the younger eaglets of Bonelli's eagles and other species in areas where threatened may too survive by human intervention, wherein they remove the chicks and either raise them in semi captivity or introduce them to a new set of parents. In India, habitat and the resulting prey composition were found to be the most significant drivers of breeding success. In protected areas such as Ranthambore National Park, nest often produce two fledglings, while in degraded areas such as the Kumaun division, they often produce just one. Fledgling number here was thought to be driven primarily by prey carrying capacity of a given area. When poachers stole some eagles in Spain, a couple of pairs were found to successfully lay replacement clutches (each with the typical 2 eggs) some 25–30 days later. A western European review of 1052 breeding attempts indicated a negative correlation with colder temperatures and heavier rains during nesting. Therefore, in more temperate areas such as northern Spain, the average breeding success was lower and the young often dispersed southwards due to the cooler climate.

Сохранение и восстановление

Орлы Бонелли резко сократились, по крайней мере локально, неумолимо и значительно, на большей части своего ареала. В 1990-х годах оценивалось, что в западной Палеарктике обитает около 2000–3000 пар, основными областями обитания которых являются Пиренейский полуостров (750–845 пар) и северо-западная Африка (около 1000 пар). В середине 1990-х годов было установлено, что во всей Европе насчитывалось 938–1039 пар, около 75–80% которых находились в Испании, 75–90 пар – в Португалии, 35–45 пар – в Греции, 29 пар – во Франции, 15–20 пар – в Италии, а также по несколько пар в Хорватии и Албании. Хотя в настоящее время вид занесен в Красный список IUCN как гнездящийся, орел Бонелли, возможно, вымер как гнездящийся вид в Боснии и Герцеговине. По состоянию на 2010 год на Сицилии было обнаружено 20–22 гнездовых территории, и считалось, что эта популяция составляет около 95% оставшейся итальянской популяции. Исследования показали, что сицилийские орлы имеют высокую смертность взрослых особей (10,2%), и по крайней мере 17 пар в 2010 году не смогли успешно размножиться. В регионе Мурсия (Испания) орел Бонелли считался вторым по степени угрозы видом хищных птиц, уступая лишь пустельге. В провинции Бургос (северная Испания) численность пар сократилась с 25–27 до 10 в период с 1980 по 1996 год. Из 100 попыток гнездования с 1988 по 1996 год успешными оказались лишь 0,3, а средний показатель успеха составлял всего 0,35, несмотря на дополнительное подкармливание, начатое после 1992 года. В Греции, где в начале 1980-х годов насчитывалось более 200 пар, сейчас их осталось менее 50. По оценкам, максимальная численность в Азии, вероятно, составляет около 35 000 пар, но она может быть значительно меньше. Возможно, единственным фактором, препятствующим включению орла Бонелли в более серьезную категорию Красного списка IUCN, является недостаток масштабных исследований его популяции в азиатском ареале. В Азии также наблюдается значительное сокращение численности. Анализ, проведенный в 1990-х годах в штате Гуджарат (Индия), показал, что вид становится все более редким из-за антропогенного воздействия и вырубки лесов. В нескольких частях ареала, особенно в Западной Европе и на Кипре, орлы Бонелли подвергаются значительному преследованию со стороны охотников, егерей и голубеводов. Стрельба и отравление этого вида продолжаются и в XXI веке. Изменение и разрушение среды обитания (например, строительство дорог, интенсификация сельского хозяйства, орошение засушливых земель) в сочетании с сокращением численности добычи и беспокойством в гнездовой зоне представляют собой повсеместно растущие угрозы для этого орла. Даже человеческая деятельность, такая как большое скопление отдыхающих, оказывает негативное влияние на орла, поскольку он может изменять свой ареал, чтобы избежать такой активности. В период с 1990 по 1996 год в Испании было зарегистрировано 424 мертвых орла Бонелли, 55% из которых погибли от удара электрическим током, а 26% – от отравления и стрельбы. Взрослые особи в основном погибали в результате преследования, в то время как большинство молодых особей – от удара электрическим током. В Каталонии и центральной Испании 50% и 86% смертей были вызваны ударом электрическим током, в то время как преследование было более значительным в Леванте и «Зеленой Испании» (на эти причины приходилось 52% и 43% смертей соответственно). Отказ от территорий не был связан с межвидовой конкуренцией, но коррелировал с антропогенным воздействием и преследованием. В Сицилии основными угрозами считаются фрагментация среды обитания и интенсификация сельского хозяйства. Ранее сборщики яиц регулярно усугубляли сокращение численности вида на Сицилии, но в последние годы эта практика, к счастью, сократилась. Учитывая его относительную редкость на Крите, по сравнению с другими хищными птицами, было обнаружено лишь небольшое количество мертвых орлов Бонелли, погибших в результате преследования. Однако гибель от стрельбы и отравления, безусловно, неустойчива, учитывая небольшую популяцию на Крите. Увеличение столкновений с линиями электропередач, приводящих к поражению током от крайне опасных опор, является основной причиной смертности, что приводит к неустойчиво высокой текучести популяции. В одном испанском районе исследования 56% молодых особей и 13% взрослых особей погибли от удара электрическим током. Во Франции 44% молодых особей, помеченных радиопередатчиками после расселения, погибли от удара электрическим током. Ветровые электростанции в Испании представляют собой потенциальный источник изменения территорий и гибели орлов Бонелли, но, вероятно, окажут меньшее локальное воздействие, чем на беркутов. Отравление свинцом из пуль, используемых при охоте на мелкую дичь, привело к высоким уровням свинца в перьях орлов в различных частях их ареала. Исследования, проведенные в Западной Европе и Северо-Западной Африке, показали низкое генетическое разнообразие в этих популяциях, что вызывает опасения по поводу «бутылочного горлышка» популяции в этих бывших оплотах.

Bonelli's eagles have sharply declined, at least locally inexorably and drastically, in much of their range. In the 1990s, it was estimated that the entire west Palearctic held about 2000 3000 pairs with the Iberian peninsula (750 845 pairs) and northwestern Africa (1000 or so) being the core areas. In the mid 1990s, it was indicated that there were 938 1039 pairs in all of Europe, about 75 80% of which in Spain with an estimated 75–90 in Portugal, 35–45 in Greece, 29 in France, 15–20 in Italy, and a handful each in Croatia and Albania. Although listed today on the IUCN Red List as breeding species there, Bonelli's eagle may be extinct as a nesting species in Bosnia and Herzegovina. As of 2010, 20 to 22 breeding territories have been found in Sicily and it was thought that this population holds about 95% of the remaining Italian population. Sicilian eagles per study were shown to have high adult mortality (10.2%) and at least 17 pairs in 2010 failed to breed altogether. In the Region of Murcia, Spain, Bonelli's eagle was considered the second most threatened raptor species, behind only the lesser kestrel. In the Province of Burgos in northern Spain the number of pairs reduced from 25–27 to 10 between 1980 and 1996. Of 100 breeding attempts from 1988 to 1996, only 0.3 were successful and average success rate was only 0.35, despite surplus feeding beginning after 1992. From 200 or more pairs in Greece in the early 1980s, the population has fallen to less than 50. It was estimated that the maximum number in Asia is likely around 35,000 pairs but it could be well less than half of that. Perhaps the only factor preventing authorities such as the IUCN from uplisting Bonelli's eagle to a more severe status is due to lack of extensive research on their population in the Asian range. Strong declines in Asia may be occurring as well. In Gujarat, India, an analysis from the 1990s determined that the species was increasingly scarce due to human disturbance and logging. In multiple parts of the range, certainly in western Europe as well as Cyprus, Bonelli's eagles face a high degree of persecution by hunters, gamekeepers and pigeon fanciers. Shooting and poisoning of this species persist extensively into the 21st century. Habitat alteration and destruction (e. g. development of roads, intensified agriculture, irrigation of dry fields) in addition to reduced prey numbers and human disturbance in the nesting area are ongoing and increasing threats everywhere for this eagle. Even human activity such as large quantities of people on holiday has been shown to have a negative effect on this eagle as they may alter their range to avoid such activity. From 1990 to 1996, 424 dead Bonelli's eagles in Spain were recorded, 55% died due to electrocution and 26% due to poisoning and shooting. Adults were mainly killed via persecution whereas most juveniles died by electrocution. In Catalonia and central Spain, 50% and 86% due to electrocution whereas persecution was more major in Levante and Green Spain (accounting for 52% and 43% of deaths). Abandonment of territories could not be correlated to interspecific competition but was linked to human influence and persecution. In Sicily, the main threats are thought to be habitat fragmentation and intensifying agriculture. Previously egg collectors were semi regularly exacerbating the reduction of the species on Sicily, but this behaviour has seemingly declined mercifully in recent years. Given its relative scarcity in Crete, only a small number of Bonelli's eagles were recovered dead from persecution when compared to other raptors. However, death through shooting and poisoning is surely not sustainable given the low population there. Increasing overhead power line collisions resulting in electrocution from highly dangerous pylons are a major cause of mortality, resulting in unsustainably high population turnover. In one Spanish study area, 56% of juveniles and 13% of adults were killed by electrocution. In France, 44% of radio tagged post dispersal juveniles were killed by electrocution. Wind farms in Spain are a potential growing source of changed territories and deaths for Bonelli's eagles but they are likely to be less effected locally than golden eagles. Lead poisoning from bullets in injured small game, which have been associated with high lead levels in eagle feathers in several parts of their range. Research from western Europe and northeastern Africa has indicated low genetic diversity in these populations, which cause concerns of a population bottleneck for the species in these former strongholds.

Усилия по сохранению

Исследования показали, что наиболее значимым фактором, способствующим сильному восстановлению орлов Бонелли в Европе, будет сохранение подходящих мест обитания, а затем – повышение показателей выживаемости как территориальных, так и нетерриториальных особей. В 2008 году было предложено, что наиболее неотложными и важными мерами для сохранения орлов Бонелли в Испании являются снижение риска столкновений с линиями электропередач и уменьшение преследований. Исследования показали, что модификация всего 27% опор в местах обитания орлов позволила бы сократить 99% смертности птиц. По оценкам, в период с 2008 по 2014 год 0,28 и 0,64 случаев смертности территориальных и нетерриториальных орлов по-прежнему были вызваны поражением электрическим током. В рамках дальнейших усилий по сохранению вида в Испании, местные исследователи предоставляли орлам дополнительное питание, что может повысить их шансы на успешное размножение.