Бэккроссинг: скрещивание гибрида с родителем для получения потомства с желаемыми генами. Используется в селекции растений и животных, генной инженерии.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Скрещивание гибрида с одним из его родителей или генетически близким индивидуумом. Обратное скрещивание – это скрещивание гибрида с одним из его родителей или индивидуумом, генетически близким к его родителю, с целью получения потомства, генетически более похожего на родительскую форму. Оно используется в садоводстве, животноводстве и при создании организмов с нарушенной функцией генов (нокаутом). Гибриды, полученные в результате обратного скрещивания, иногда обозначают аббревиатурой "BC"; например, гибрид F1, скрещенный с одним из его родителей (или генетически близким индивидуумом), может быть назван гибридом BC1, а дальнейшее скрещивание гибрида BC1 с тем же родителем (или генетически близким индивидуумом) дает гибрид BC2.
Crossing of a hybrid with one of its parents or a genetically similar individual
Backcrossing is a crossing of a hybrid with one of its parents or an individual genetically similar to its parent, to achieve offspring with a genetic identity closer to that of the parent. It is used in horticulture, animal breeding, and production of gene knockout organisms. Backcrossed hybrids are sometimes described with acronym "BC"; for example, an F1 hybrid crossed with one of its parents (or a genetically similar individual) can be termed a BC1 hybrid, and a further cross of the BC1 hybrid to the same parent (or a genetically similar individual) produces a BC2 hybrid.
Преимущества
Если рекуррентный родитель является элитным генотипом, то в конце программы бэккросса восстанавливается элитный генотип. Поскольку новых рекомбинаций не возникает, элитная комбинация сохраняется.
If the recurrent parent is an elite genotype, at the end of the backcrossing programme, an elite genotype is recovered. As no "new" recombination results, the elite combination is not lost.
Недостатки
Это плохо работает для количественных признаков. Он более ограничен в применении к рецессивным признакам. На практике, участки генома от нерекуррентных родителей часто всё ещё присутствуют и могут нести с собой нежелательные признаки. При очень широких скрещиваниях ограниченная рекомбинация может сохранять тысячи "чужеродных" генов в генотипе элитного сорта. Для создания нового сорта требуется множество обратных скрещиваний, что может занять несколько лет.
It works poorly for quantitative traits. It is more restricted for recessive traits. In practice, sections of genome from the nonrecurrent parents are often still present and can have unwanted traits associated with them. For very wide crosses, limited recombination may maintain thousands of "alien" genes within the elite cultivar. Many backcrosses are required to produce a new cultivar, which can take many years.
Естественные обратные скрещивания
Йоркский лучевой морской корень (Senecio eboracensis) – это естественный гибридный вид, образовавшийся от скрещивания Оксфордского рагворта (Senecio squalidus) и обычного морского корень (Senecio vulgaris). Предполагается, что он возник в результате обратного скрещивания гибрида первого поколения (F1) с S. vulgaris. Аналогично, при скрещивании чистых высоких (TT) и чистых карликовых (tt) растений гороха в родительском поколении, все потомство первого поколения (F1) будет гетерозиготным (Tt) и высоким. Скрещивание гетерозиготного высокого (Tt) растения гороха первого поколения с чистым высоким (TT) или чистым карликовым (tt) растением из родительского поколения также является примером обратного скрещивания. В этом случае, потомство, полученное в результате обратного скрещивания, может иметь соотношение фенотипов 1:1 при скрещивании с рецессивным родителем, либо все потомство будет проявлять доминантный признак при скрещивании с родителем, несущим доминантный признак. Последний из этих случаев также называют тестовым скрещиванием.
York radiate groundsel (Senecio eboracensis) is a naturally occurring hybrid species of Oxford ragwort (Senecio squalidus) and common groundsel (Senecio vulgaris). It is thought to have arisen from a backcrossing of the F1 hybrid with S. vulgaris. Again, the pure tall (TT) and pure dwarf (tt) pea plants when crossed in the parental generation, produce all heterozygote (Tt) tall pea plants in the first filial generation. The cross between first filial heterozygote tall (Tt) pea plant and pure tall (TT) or pure dwarf (tt) pea plant of the parental generation is also an example for the back crossing between two plants. In this case, the filial generation formed after the back cross may have a phenotype ratio of 1:1 if the cross is made with recessive parent or else all offspring may be having phenotype of dominant trait if the backcross is with a parent having the dominant trait. The former of these traits is also called a test cross.
Искусственно рекомбинантные линии
В растениях термин "инбридная обратная линия" (IBL) обозначает линию (то есть популяцию) растений, полученную в результате многократного обратного скрещивания линии с искусственно рекомбинированной ДНК с диким типом, с одновременным применением отбора, который может быть основан на фенотипе или молекулярном маркере (для создания интрогрессионной линии).
In plants, the term inbred backcross line (IBL) refers to a line (i. e. population) of plants derived from the repeated backcrossing of a line with artificially recombinant DNA with the wild type, operating some kind of selection that can be phenotypical or through a molecular marker (for the production of an introgression line).
Животные
Ретрокрессирование может быть намеренно использовано у животных для переноса желаемого признака от животного с менее ценным генетическим фоном к животному с более предпочтительным генетическим фоном. Особенно это актуально в экспериментах по нокауту генов, где нокаут выполняется на легко культивируемых линиях стволовых клеток, но необходим у животного с другим генетическим фоном. В этом случае животное с нокаутом скрещивают с животным, имеющим требуемый генетический фон. Как показано на рисунке, при каждом скрещивании мыши с желаемым признаком (в данном случае отсутствие гена, то есть нокаут, обозначенное наличием положительного селективного маркера) с мышью с постоянным генетическим фоном, средний процент генетического материала потомства, унаследованного от этого постоянного фона, увеличивается. В результате, после достаточного количества повторений, получается животное с желаемым признаком на желаемом генетическом фоне, при этом доля генетического материала от исходных стволовых клеток снижается до минимума (порядка 0,01%). В силу природы мейоза, при котором хромосомы, полученные от каждого родителя, случайным образом перемешиваются и распределяются по каждой формирующейся гамете, доля генетического материала, происходящего от каждой клеточной линии, варьируется между потомками одного скрещивания, но имеет ожидаемое значение. Генотип каждого потомка может быть оценен для выбора не только особи, несущей желаемый генетический признак, но и для минимизации доли генетического материала от исходной линии стволовых клеток. Консомический штамм – это инбредный штамм, у которого одна из его хромосом заменена гомологичной хромосомой другого инбредного штамма посредством серии ретрокрещений с использованием маркеров.
Backcrossing may be deliberately employed in animals to transfer a desirable trait in an animal of inferior genetic background to an animal of preferable genetic background. In gene knockout experiments in particular, where the knockout is performed on easily cultured stem cell lines, but is required in an animal with a different genetic background, the knockout animal is backcrossed against the animal of the required genetic background. As the figure shows, each time that the mouse with the desired trait (in this case the lack of a gene (i. e. a knockout), indicated by the presence of a positive selectable marker) is crossed with a mouse of a constant genetic background, the average percentage of the genetic material of the offspring that is derived from that constant background increases. The result, after sufficient reiterations, is an animal with the desired trait in the desired genetic background, with the percentage of genetic material from the original stem cells reduced to a minimum (on the order of 0.01%). Due to the nature of meiosis, in which chromosomes derived from each parent are randomly shuffled and assigned to each nascent gamete, the percentage of genetic material deriving from either cell line varies between offspring of a single crossing, but will have an expected value. The genotype of each member of offspring may be assessed to choose not only an individual that carries the desired genetic trait, but also the minimum percentage of genetic material from the original stem cell line. A consomic strain is an inbred strain with one of its chromosomes replaced by the homologous chromosome of another inbred strain via a series of marker assisted backcrosses.