Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Подотряд жуков
Suborder of beetles
Адефаги (от греческого ἀδηφάγος, adephagos, "прожорливый") — это подотряд жуков, второй по величине из четырёх подотрядов жуков, насчитывающий более 40 000 зарегистрированных видов, объединенных в 10 семейств. Члены этого подотряда известны как адефаги. Крупнейшим семейством является Carabidae (жуки-скакунчики), которое включает в себя большую часть подотряда, насчитывая более 40 000 видов. Адефаги также включают в себя разнообразных водных жуков, таких как хищные плавунцы и жуки-вирлики.
The Adephaga (from Greek ἀδηφάγος, adephagos, "gluttonous") are a suborder of beetles, and with more than 40,000 recorded species in 10 families, the second largest of the four beetle suborders. Members of this suborder are collectively known as adephagans. The largest family is Carabidae (ground beetles) which comprises most of the suborder with over 40,000 species. Adephaga also includes a variety of aquatic beetles, such as predaceous diving beetles and whirligig beetles.
Анатомия
Адефаганы имеют простые антенны без гребенчатости или утолщений на конце. Галеи верхних челюстей обычно состоят из двух члеников. У взрослых адефаганов хорошо видны нотоплевральные швы. Первая видимая пластинка брюшка полностью отделена задними вертлугами, что является одним из наиболее узнаваемых признаков адефаганов. На каждой ноге пять члеников.
Adephagans have simple antennae with no pectination or clubs. The galeae of the maxillae usually consist of two segments. Adult adephagans have visible notopleural sutures. The first visible abdominal sternum is completely separated by the hind coxae, which is one of the most easily recognizable traits of adephagans. Five segments are on each foot.
Крылья
Поперечный изгиб заднего крыла расположен близко к вершине крыла. Средняя жилка заканчивается на этом изгибе, где к ней присоединяется поперечная жилка.
The transverse fold of the hind wing is near the wing tip. The median nervure ends at this fold, where it is joined by a cross nervure.
Внутренние органы
У адефаганов четыре мальпигиевых сосущества. В отличие от генетической организации других жуков, в яичных трубках адефаганов камеры желтка чередуются с камерами яйцеклеток. Спиральные, трубчатые семенники состоят из одного фолликула, а яичники – политрофные.
Adephagans have four Malpighian tubules. Unlike the genetical structures of other beetles, yolk chambers alternate with egg chambers in the ovarian tubes of adephagans. The coiled, tubular testes consist of a single follicle, and the ovaries are polytrophic.
Химические железы
Все семейства адефаг имеют парные пигидиальные железы, расположенные в задне-дорсальной части брюшка, которые используются для выделения химических веществ. Железы состоят из сложных инвагинаций кутикулы, выстланных эпидермальными клетками, непрерывно соединенными с покровом. Железы не имеют связи с прямой кишкой и открываются на восьмом тергите брюшка. Выделения проходят от секреторных долек, представляющих собой скопления секреторных клеток, через канал в резервуар, выстланный мышцами. Затем этот резервуар сужается в канал, ведущий к открывающемуся клапану. Секреторные дольки структурно различаются у разных таксонов: они могут быть удлиненными или овальными, разветвленными у основания или на вершине, или неразветвленными.
All families of adephagan have paired pygidial glands located posterodorsally in the abdomen, which are used for secreting chemicals. The glands consist of complex invaginations of the cuticle lined with epidermal cells contiguous with the integument. The glands have no connection with the rectum and open on the eighth abdominal tergum. Secretions pass from the secretory lobes, which are aggregations of secretory cells, through a tube to a reservoir lined with muscles. This reservoir then narrows to a tube leading to an opening valve. The secretory lobes differ structurally from one taxon to another; it may be elongated or oval, branched basally or apically, or unbranched.
Распространение и среда обитания
Места обитания варьируются от пещер до полога тропических лесов и альпийских местообитаний. Строение тела некоторых из них структурно модифицировано для адаптации к среде обитания: представители семейства Gyrinidae живут на границе раздела воздуха и воды, Rhysodinae – в ядре древесины, а карабиды подсемейства Paussinae обитают в муравейниках.
Habitats range from caves to rainforest canopy and alpine habitats. The body forms of some are structurally modified for adaptation to habitats: members of the family Gyrinidae live at the air water interface, Rhysodinae live in heartwood, and Paussinae carabids inhabit ant nests.
Кормление
Большинство видов — хищники. Другие, менее типичные формы питания включают: поедание водорослей (семейство Haliplidae), питание семенами (harpaline carabids), питание грибами (rhysodine carabids) и улитками (licinine и cychrine carabids). Некоторые виды являются эктопаразитоидами насекомых (brachinine и lebiine carabids) или многоножек (peleciine carabids).
Most species are predators. Other less typical forms of feeding include: eating algae (family Haliplidae), seed feeding (harpaline carabids), fungus feeding (rhysodine carabids), and snail feeding (licinine and cychrine carabids). Some species are ectoparasitoids of insects (brachinine and lebiine carabids) or of millipedes (peleciine carabids).
Репродуктивная и личинковая стадия
Некоторые виды яйцеживородящие, например, псевдоморфиновые жужелицы. Личинки подвижные, с хорошо склеротизированной кутикулой, часто с удлиненными церками и пятичлениковыми ногами, на стопе которых имеется два коготка. У личинок сросшийся лабрум и отсутствие мандибулярных молей.
Some species are ovoviviparous, such as pseudomorphine carabids. The larvae are active, with well chitinized cuticle, often with elongated cerci and five segmented legs, the foot segment carrying two claws. Larvae have a fused labrum and no mandibular molae.
Филогения
Адефаганы отделились от своей сестринской группы в позднем пермском периоде, а самый недавний общий предок современных адефаганов, вероятно, существовал в начале триасового периода, около 240 миллионов лет назад. Как водные, так и наземные представители этого подряда встречаются в ископаемых находках позднего триаса. Фауна юрского периода состояла из трахипахид, карабид, гиринид и форм, близких к галиплидам. Семейное и племенное разнообразие группы происходило на протяжении мезозоя, при этом несколько племен испытали взрывное распространение в третичном периоде. Ранее адефаги объединялись в группу Geadephaga, включающую два наземных семейства – Carabidae и Trachypachidae, и Hydradephaga – для водных семейств. Однако эта классификация больше не используется, так как Hydradephaga не является монофилетической группой. Современные исследования подтверждают клад Dytiscoidea, который включает в себя многих водных адефаганов, но исключает Gyrinidae. Rhysodidae предлагается рассматривать как подгруппу Carabidae, а не как отдельное семейство, при этом Cicindelidae часто выделяют в отдельное семейство от Carabidae. Кладограмма родственных связей современных семей адефаганов по данным Василикопулоса и др., 2021 год.
Adephagans diverged from their sister group in the Late Permian, the most recent common ancestor of living adephagans probably existing in the early Triassic, around 240 million years ago. Both aquatic and terrestrial representatives of the suborder appear in fossil records of the late Triassic. The Jurassic fauna consisted of trachypachids, carabids, gyrinids, and haliplid like forms. The familial and tribal diversification of the group spans the Mesozoic, with a few tribes radiating explosively during the Tertiary. The adephagans were formerly grouped into the Geadephaga with the two terrestrial families Carabidae and Trachypachidae and the Hydradephaga, for the aquatic families. However this is no longer used as the Hydradephaga are not a monophyletic group. Modern analysis has supported the clade Dytiscoidea instead, which includes many aquatic adephagans, notably excluding Gyrinidae. Rhysodidae is suggested to represent a subgroup of Carabidae rather than a distinct family, with Cicindelidae often being treated as a distinct family from Carabidae. Cladogram of the relationships of living adephagan families after Vasilikopoulos et al. 2021