Кіріспе

Адефагалар (грекше ἀδηφάγος, adephagos, "ашкөз") - қоңыздардың бір ішкі тобы. 10 отбасыға жататын 40 000-нан астам түрі бар, бұл төрт қоңыз ішкі тобының екінші ірісі. Осы ішкі топтың мүшелері жиынтығында адефаган деп аталады. Ең ірі отбасы – Carabidae (жер қоңыздары), ол ішкі топтың көп бөлігін, 40 000-нан астам түрді қамтиды. Адефагаға сондай-ақ әртүрлі су қоңыздары да жатады, мысалы, жыртқыш суға шомылушы қоңыздар және айналмалы қоңыздар.

Анатомия

Адефагандардың мұртшалары қарапайым, оларда тік тісті немесе домалақ ұштар жоқ. Жақ сүйекшелері әдетте екі буыннан тұрады. Ересек адефагандардың нотоплевральдық тігістері жақсы көрінеді. Бірінші көрінетін құрсақ сүйекшесі артқы жамбас сүйектерімен толық бөлінген, бұл адефагандарды анықтаудың ең оңай белгілерінің бірі. Әр аяқта бес буын болады.

Қанат

Артқы қанаттың көлденең жиырылуы қанат ұшына жақын. Орталық тамыр осы жиырылуда аяқталады, онда ол көлденең тамырмен қосылады.

Ішкі мүшелері

Адефагандарда төрт Малпиг түтікшесі болады. Басқа қоңыздардың генетикалық құрылысынан өзгеше, адефагандардың жұмыртқа түтіктерінде сары қабықшалар мен жұмыртқа қабықшалары кезектесіп орналасады. Оралған, түтікше тәрізді аталық бездер бір фолликуладан тұрады, ал аналық бездер политрофиялық болып келеді.

Химиялық бездер

Адефаган тұқымдастарының барлығында жұп пигидиалдық бездер бар, олар қарынның артқы-жоғарғы бөлігінде орналасқан және химиялық заттарды бөлуге қолданылады. Бұл бездер тері қабығымен жалғасқан эпидермалық жасушалармен қапталған тері қабығының күрделі қуыстарынан тұрады. Бұл бездер тік ішекпен байланысты емес және сегізінші қарын тергумында ашылады. Секрециялар секреторлық жасушалардың жиынтығынан – секреторлық бөліктерден, түтік арқылы бұлшық қабықшасымен қапталған резервуарға өтеді. Бұл резервуар кейіннен ашылу тесігіне жететін түтікке дейін тарылады. Секреторлық бөліктердің құрылысы таксонға қарай өзгешеленеді: олар созылыңқы немесе сопақ, тамырлық немесе ұшында тармақталған, немесе тармақталмаған болуы мүмкін.

Таралуы және мекендейтін ортасы

Мекендеу орталары үңгірлерден бастап, жаңбырлы орманның жоғары қабаттары мен альпілік жағдайларға дейін алуан түрлі. Кейбір түрлердің дене құрылысы тіршілік ортасына бейімделу үшін өзгерген: Gyrinidae тұқымдасының өкілдері су мен ауа шекарасында, Rhysodinae – ағаш жүрегінде, ал Paussinae қарақұмырсқалары құмырсқа ұяларында мекендейді.

Тамақтандыру

Көптеген түрлер жыртқыштар. Басқа, сирек кездесетін тамақтану түрлеріне: балдыр жеу (Haliplidae тұқымдасы), тұқымдармен қоректену (harpaline carabids), саңырауқұлақ жеу (rhysodine carabids) және құлыштармен қоректену (licinine және cychrine carabids) жатады. Кейбір түрлері жәндіктердің (брахининді және лебининді қарабидтер) немесе мыңжаяқтылардың (пелецинді қарабидтер) сыртқы паразиттері болып табылады.

Көбею және личинкалық кезең

Кейбір түрлер жұмыртқа туғызады, мысалы, псевдоморфинді қарабидтер. Олардың дернәсілдері белсенді, жақсы хитинизацияланған қабықшасы бар, көбінесе созылған церктерге және бес бунақты аяқтарға ие, аяқ бунағында екі тырнақ болады. Дернәсілдердің лабрумы біріккен және мандибулалық молалары жоқ.

Филогения

Адефагандар өздерінің туысқан тобынан кейінгі перм дәуірінде бөлініп шықты, қазіргі адефагандардың соңғы ортақ ата-тегі шамамен 240 миллион жыл бұрын, ерте триас дәуірінде болған болуы мүмкін. Су және құрлықтағы өкілдерінің екеуі де триас дәуірінің соңғы кезеңдерінің қазба қалдықтарында кездеседі. Юра фаунасы трахипахидтер, қарабидтер, гиринидтер және халиплидтерге ұқсас түрлерден тұрды. Топтың отбасылық және тайпалық түрленуі мезозой дәуірін қамтиды, ал бірнеше тайпалар үшіншілік дәуірде қарқынды дамыды. Адефагалар бұрын екі құрлықтық отбасы – Carabidae және Trachypachidae, сондай-ақ сулық отбасылар үшін Hydradephaga болып топтастырылған. Бірақ қазір бұл қолданылмайды, себебі Hydradephaga монофилеттік топ емес. Заманауи талдаулар оның орнына Dytiscoidea кладасын қолдайды, ол көптеген су адефагаларын қамтиды, атап айтқанда Gyrinidae-ді қоспағанда. Rhysodidae қарабидтердің жеке отбасы емес, олардың ішкі тобы болып саналады, ал Cicindelidae көбінесе Carabidae-ден бөлек отбасы ретінде қарастырылады. Vasilikopoulos et al. 2021 ж. бойынша қазіргі адефаган отбасыларының кладограммасы.