Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Адефагалар (грекше ἀδηφάγος, adephagos, "ашкөз") - қоңыздардың бір ішкі тобы. 10 отбасыға жататын 40 000-нан астам түрі бар, бұл төрт қоңыз ішкі тобының екінші ірісі. Осы ішкі топтың мүшелері жиынтығында адефаган деп аталады. Ең ірі отбасы – Carabidae (жер қоңыздары), ол ішкі топтың көп бөлігін, 40 000-нан астам түрді қамтиды. Адефагаға сондай-ақ әртүрлі су қоңыздары да жатады, мысалы, жыртқыш суға шомылушы қоңыздар және айналмалы қоңыздар.
Suborder of beetles
The Adephaga (from Greek ἀδηφάγος, adephagos, "gluttonous") are a suborder of beetles, and with more than 40,000 recorded species in 10 families, the second largest of the four beetle suborders. Members of this suborder are collectively known as adephagans. The largest family is Carabidae (ground beetles) which comprises most of the suborder with over 40,000 species. Adephaga also includes a variety of aquatic beetles, such as predaceous diving beetles and whirligig beetles.
Анатомия
Адефагандардың мұртшалары қарапайым, оларда тік тісті немесе домалақ ұштар жоқ. Жақ сүйекшелері әдетте екі буыннан тұрады. Ересек адефагандардың нотоплевральдық тігістері жақсы көрінеді. Бірінші көрінетін құрсақ сүйекшесі артқы жамбас сүйектерімен толық бөлінген, бұл адефагандарды анықтаудың ең оңай белгілерінің бірі. Әр аяқта бес буын болады.
Adephagans have simple antennae with no pectination or clubs. The galeae of the maxillae usually consist of two segments. Adult adephagans have visible notopleural sutures. The first visible abdominal sternum is completely separated by the hind coxae, which is one of the most easily recognizable traits of adephagans. Five segments are on each foot.
Қанат
Артқы қанаттың көлденең жиырылуы қанат ұшына жақын. Орталық тамыр осы жиырылуда аяқталады, онда ол көлденең тамырмен қосылады.
The transverse fold of the hind wing is near the wing tip. The median nervure ends at this fold, where it is joined by a cross nervure.
Ішкі мүшелері
Адефагандарда төрт Малпиг түтікшесі болады. Басқа қоңыздардың генетикалық құрылысынан өзгеше, адефагандардың жұмыртқа түтіктерінде сары қабықшалар мен жұмыртқа қабықшалары кезектесіп орналасады. Оралған, түтікше тәрізді аталық бездер бір фолликуладан тұрады, ал аналық бездер политрофиялық болып келеді.
Adephagans have four Malpighian tubules. Unlike the genetical structures of other beetles, yolk chambers alternate with egg chambers in the ovarian tubes of adephagans. The coiled, tubular testes consist of a single follicle, and the ovaries are polytrophic.
Химиялық бездер
Адефаган тұқымдастарының барлығында жұп пигидиалдық бездер бар, олар қарынның артқы-жоғарғы бөлігінде орналасқан және химиялық заттарды бөлуге қолданылады. Бұл бездер тері қабығымен жалғасқан эпидермалық жасушалармен қапталған тері қабығының күрделі қуыстарынан тұрады. Бұл бездер тік ішекпен байланысты емес және сегізінші қарын тергумында ашылады. Секрециялар секреторлық жасушалардың жиынтығынан – секреторлық бөліктерден, түтік арқылы бұлшық қабықшасымен қапталған резервуарға өтеді. Бұл резервуар кейіннен ашылу тесігіне жететін түтікке дейін тарылады. Секреторлық бөліктердің құрылысы таксонға қарай өзгешеленеді: олар созылыңқы немесе сопақ, тамырлық немесе ұшында тармақталған, немесе тармақталмаған болуы мүмкін.
All families of adephagan have paired pygidial glands located posterodorsally in the abdomen, which are used for secreting chemicals. The glands consist of complex invaginations of the cuticle lined with epidermal cells contiguous with the integument. The glands have no connection with the rectum and open on the eighth abdominal tergum. Secretions pass from the secretory lobes, which are aggregations of secretory cells, through a tube to a reservoir lined with muscles. This reservoir then narrows to a tube leading to an opening valve. The secretory lobes differ structurally from one taxon to another; it may be elongated or oval, branched basally or apically, or unbranched.
Таралуы және мекендейтін ортасы
Мекендеу орталары үңгірлерден бастап, жаңбырлы орманның жоғары қабаттары мен альпілік жағдайларға дейін алуан түрлі. Кейбір түрлердің дене құрылысы тіршілік ортасына бейімделу үшін өзгерген: Gyrinidae тұқымдасының өкілдері су мен ауа шекарасында, Rhysodinae – ағаш жүрегінде, ал Paussinae қарақұмырсқалары құмырсқа ұяларында мекендейді.
Habitats range from caves to rainforest canopy and alpine habitats. The body forms of some are structurally modified for adaptation to habitats: members of the family Gyrinidae live at the air water interface, Rhysodinae live in heartwood, and Paussinae carabids inhabit ant nests.
Тамақтандыру
Көптеген түрлер жыртқыштар. Басқа, сирек кездесетін тамақтану түрлеріне: балдыр жеу (Haliplidae тұқымдасы), тұқымдармен қоректену (harpaline carabids), саңырауқұлақ жеу (rhysodine carabids) және құлыштармен қоректену (licinine және cychrine carabids) жатады. Кейбір түрлері жәндіктердің (брахининді және лебининді қарабидтер) немесе мыңжаяқтылардың (пелецинді қарабидтер) сыртқы паразиттері болып табылады.
Most species are predators. Other less typical forms of feeding include: eating algae (family Haliplidae), seed feeding (harpaline carabids), fungus feeding (rhysodine carabids), and snail feeding (licinine and cychrine carabids). Some species are ectoparasitoids of insects (brachinine and lebiine carabids) or of millipedes (peleciine carabids).
Көбею және личинкалық кезең
Кейбір түрлер жұмыртқа туғызады, мысалы, псевдоморфинді қарабидтер. Олардың дернәсілдері белсенді, жақсы хитинизацияланған қабықшасы бар, көбінесе созылған церктерге және бес бунақты аяқтарға ие, аяқ бунағында екі тырнақ болады. Дернәсілдердің лабрумы біріккен және мандибулалық молалары жоқ.
Some species are ovoviviparous, such as pseudomorphine carabids. The larvae are active, with well chitinized cuticle, often with elongated cerci and five segmented legs, the foot segment carrying two claws. Larvae have a fused labrum and no mandibular molae.
Филогения
Адефагандар өздерінің туысқан тобынан кейінгі перм дәуірінде бөлініп шықты, қазіргі адефагандардың соңғы ортақ ата-тегі шамамен 240 миллион жыл бұрын, ерте триас дәуірінде болған болуы мүмкін. Су және құрлықтағы өкілдерінің екеуі де триас дәуірінің соңғы кезеңдерінің қазба қалдықтарында кездеседі. Юра фаунасы трахипахидтер, қарабидтер, гиринидтер және халиплидтерге ұқсас түрлерден тұрды. Топтың отбасылық және тайпалық түрленуі мезозой дәуірін қамтиды, ал бірнеше тайпалар үшіншілік дәуірде қарқынды дамыды. Адефагалар бұрын екі құрлықтық отбасы – Carabidae және Trachypachidae, сондай-ақ сулық отбасылар үшін Hydradephaga болып топтастырылған. Бірақ қазір бұл қолданылмайды, себебі Hydradephaga монофилеттік топ емес. Заманауи талдаулар оның орнына Dytiscoidea кладасын қолдайды, ол көптеген су адефагаларын қамтиды, атап айтқанда Gyrinidae-ді қоспағанда. Rhysodidae қарабидтердің жеке отбасы емес, олардың ішкі тобы болып саналады, ал Cicindelidae көбінесе Carabidae-ден бөлек отбасы ретінде қарастырылады. Vasilikopoulos et al. 2021 ж. бойынша қазіргі адефаган отбасыларының кладограммасы.
Adephagans diverged from their sister group in the Late Permian, the most recent common ancestor of living adephagans probably existing in the early Triassic, around 240 million years ago. Both aquatic and terrestrial representatives of the suborder appear in fossil records of the late Triassic. The Jurassic fauna consisted of trachypachids, carabids, gyrinids, and haliplid like forms. The familial and tribal diversification of the group spans the Mesozoic, with a few tribes radiating explosively during the Tertiary. The adephagans were formerly grouped into the Geadephaga with the two terrestrial families Carabidae and Trachypachidae and the Hydradephaga, for the aquatic families. However this is no longer used as the Hydradephaga are not a monophyletic group. Modern analysis has supported the clade Dytiscoidea instead, which includes many aquatic adephagans, notably excluding Gyrinidae. Rhysodidae is suggested to represent a subgroup of Carabidae rather than a distinct family, with Cicindelidae often being treated as a distinct family from Carabidae. Cladogram of the relationships of living adephagan families after Vasilikopoulos et al. 2021