Введение
Моторный нейрон (или мотонейрон, или эфферентный нейрон) – это нейрон, тело которого расположено в моторной коре, стволе головного мозга или спинном мозге, а его аксон (волокно) проецируется в спинной мозг или за его пределы для непосредственного или опосредованного контроля эффекторных органов, в основном мышц и желез. Существуют два типа моторных нейронов – верхние и нижние. Аксоны верхних моторных нейронов синаптируют с интернейронами в спинном мозге и иногда непосредственно с нижними моторными нейронами. Аксоны нижних моторных нейронов являются эфферентными нервными волокнами, которые передают сигналы от спинного мозга к эффекторам. К типам нижних моторных нейронов относятся альфа-моторные нейроны, бета-моторные нейроны и гамма-моторные нейроны. Один моторный нейрон может иннервировать множество мышечных волокон, а одно мышечное волокно может переживать множество потенциалов действия за время, необходимое для одного мышечного сокращения. Иннервация происходит в нейромышечном синапсе, и сокращения могут накладываться друг на друга в результате суммации или тетанического сокращения. Отдельные сокращения могут стать неразличимыми, а напряжение постепенно возрастает, в конечном итоге достигая плато. Хотя термин "моторный нейрон" предполагает существование единственного типа нейронов, контролирующих движение, это не так. Действительно, верхние и нижние моторные нейроны – сильно различающиеся по происхождению, местам синапсов, путям, нейротрансмиттерам и характеристикам поражений – объединены в одну классификацию как "моторные нейроны". По сути, моторные нейроны, также известные как мотонейроны, состоят из множества сложных, тонко настроенных цепей, расположенных по всему телу, которые иннервируют эффекторные мышцы и железы, обеспечивая как произвольные, так и непроизвольные движения. Два моторных нейрона объединяются, образуя двухнейронную цепь. В то время как нижние моторные нейроны начинаются в спинном мозге и иннервируют мышцы и железы по всему телу, верхние моторные нейроны берут начало в коре головного мозга и направляются к стволу мозга или спинному мозгу. Для эффективного выявления повреждений этих нейронов и локализации очагов поражения необходимо понимать различия между верхними и нижними моторными нейронами, а также пути, по которым они проходят.
A motor neuron (or motoneuron or efferent neuron) is a neuron whose cell body is located in the motor cortex, brainstem or the spinal cord, and whose axon (fiber) projects to the spinal cord or outside of the spinal cord to directly or indirectly control effector organs, mainly muscles and glands. There are two types of motor neuron – upper motor neurons and lower motor neurons. Axons from upper motor neurons synapse onto interneurons in the spinal cord and occasionally directly onto lower motor neurons. The axons from the lower motor neurons are efferent nerve fibers that carry signals from the spinal cord to the effectors. Types of lower motor neurons are alpha motor neurons, beta motor neurons, and gamma motor neurons. A single motor neuron may innervate many muscle fibres and a muscle fibre can undergo many action potentials in the time taken for a single muscle twitch. Innervation takes place at a neuromuscular junction and twitches can become superimposed as a result of summation or a tetanic contraction. Individual twitches can become indistinguishable, and tension rises smoothly eventually reaching a plateau. Although the word "motor neuron" suggests that there is a single kind of neuron that controls movement, this is not the case. Indeed, upper and lower motor neurons—which differ greatly in their origins, synapse locations, routes, neurotransmitters, and lesion characteristics—are included in the same classification as "motor neurons." Essentially, motor neurons, also known as motoneurons, are made up of a variety of intricate, finely tuned circuits found throughout the body that innervate effector muscles and glands to enable both voluntary and involuntary motions. Two motor neurons come together to form a two neuron circuit. While lower motor neurons start in the spinal cord and go to innervate muscles and glands all throughout the body, upper motor neurons originate in the cerebral cortex and travel to the brain stem or spinal cord. It is essential to comprehend the distinctions between upper and lower motor neurons as well as the routes they follow in order to effectively detect these neuronal injuries and localise the lesions.
Соматические двигательные нейроны
Соматические двигательные нейроны происходят из центральной нервной системы и проецируют свои аксоны на скелетные мышцы (например, мышцы конечностей, брюшные и межреберные мышцы), участвующие в локомоции. Существуют три типа этих нейронов: альфа-эфферентные, бета-эфферентные и гамма-эфферентные. Они называются эфферентными, указывая на направление потока информации от центральной нервной системы (ЦНС) к периферии. Альфа-моторные нейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна, которые являются основным компонентом, генерирующим силу в мышце. Их тела клеток расположены в передних рогах спинного мозга, и их иногда называют клетками передних рогов. В среднем, один моторный нейрон синаптически связан с 150 мышечными волокнами. Моторный нейрон и все мышечные волокна, с которыми он связан, составляют двигательную единицу. Двигательные единицы делятся на три категории:
Медленные (S) двигательные единицы стимулируют небольшие мышечные волокна, которые медленно сокращаются и обеспечивают небольшое количество энергии, но очень устойчивы к утомлению, поэтому используются для поддержания мышечного сокращения, например, для удержания тела в вертикальном положении. Они получают энергию окислительным путем и, следовательно, нуждаются в кислороде. Их также называют красными волокнами. Гамма-моторные нейроны иннервируют внутримышечные волокна, находящиеся внутри мышечного веретена. Они регулируют чувствительность веретена к растяжению мышц. При активации гамма-нейронов внутримышечные волокна сокращаются, так что для активации сенсорных нейронов веретена и растяжного рефлекса требуется лишь небольшое растяжение. Существуют два типа гамма-моторных нейронов: динамические – они воздействуют на волокна Bag1 и усиливают динамическую чувствительность; статические – они воздействуют на волокна Bag2 и усиливают чувствительность к растяжению.
Slow (S) motor units stimulate small muscle fibers, which contract very slowly and provide small amounts of energy but are very resistant to fatigue, so they are used to sustain muscular contraction, such as keeping the body upright. They gain their energy via oxidative means and hence require oxygen. They are also called red fibers. Gamma motor neurons innervate intrafusal muscle fibers found within the muscle spindle. They regulate the sensitivity of the spindle to muscle stretching. With activation of gamma neurons, intrafusal muscle fibers contract so that only a small stretch is required to activate spindle sensory neurons and the stretch reflex. There are two types of gamma motor neurons: Dynamic These focus on Bag1 fibers and enhance dynamic sensitivity. Static These focus on Bag2 fibers and enhance stretch sensitivity.