Введение

Подвид медоносных пчел Apis mellifera mellifera (обычно известный как европейская тёмная пчела) является подвидом западной медоносной пчелы, эволюционировавшей в Центральной Азии, с предполагаемым происхождением в горах Тянь-Шань и впоследствии мигрировавшей в восточную, а затем в северную Европу после последнего ледникового периода, начиная с 9000 г. до н.э. Изначальный ареал её распространения включал южные Уралы в России и простирался через северную Европу до Пиренеев. Это один из двух представителей линии "М" Apis mellifera, другой обитает в западном Китае. Традиционно этих пчёл называли чёрной немецкой пчелой, хотя в настоящее время они считаются находящимися под угрозой исчезновения в Германии. Однако сегодня их чаще называют по названию географического или политического региона, где они живут, например, британская чёрная пчела, ирландская коренная медоносная пчела, корнуолльская чёрная пчела и скандинавская коричневая пчела, хотя все они относятся к одному и тому же подвиду. При этом слово "коренная" часто добавляется местными пчеловодами, даже в тех местах, где пчела была завезена извне. Пчела была одомашнена в Европе, а ульи были привезены в Северную Америку в колониальную эпоху в 1622 году, где коренные американцы называли их "английской мухой".

Внешний вид

A. m. mellifera можно в целом отличить от других подвидов по коренастому телу, обильному волошению груди и редкому волошению брюшка коричневого цвета, а также общему темному окрасу. Издалека они кажутся черноватыми или насыщенно темно-коричневыми. Они крупные для медоносных пчел, хотя и обладают необычно коротким языком. Их распространенное название (темная или черная пчела) происходит от их коричнево-черного цвета, с небольшим количеством более светлых желтых пятен на брюшке. По шкале пигментации от 0 (полностью темный) до 9 (полностью ярко-желтый) A. m. mellifera получает оценку 2,1, в то время как A. m. carnica – 1,3, а A. m. ligustica – 7,8. Исследования 2019 года показали, что полностью темные медоносные пчелы в Ирландии содержат меньше ДНК A. m. mellifera, чем пчелы с желтыми или оранжевыми пятнами на брюшке, а пчелы с пигментацией на первом и втором тергитах (сегментах брюшка) содержат сопоставимое количество ДНК A. m. mellifera с полностью темными пчелами. Авторы предположили, что полностью темные пчелы получили свою более темную пигментацию от ДНК A. m. carnica. Фридрих Раттнер тесно сотрудничал со старшими членами BIBBA (Ассоциация по улучшению и разведению пчел) в Великобритании для идентификации жилок крыльев (морфометрии крыльев) с целью достижения "расовой чистоты" при разведении пчел, что вылилось в публикацию их книги "Темная европейская медоносная пчела". Однако успех этого процесса зависит от точности используемых методов измерения.

Персонаж

A. m. mellifera происходит от линии "M" Apis mellifera, все пчелы из которой в большей или меньшей степени проявляют агрессию по сравнению с линией "C". Гибриды A. m. mellifera имеют еще более дурную славу среди пчеловодов, и эта агрессивность может усиливаться в последующих поколениях, если ее не контролировать. Однако, эту особенность можно преодолеть путем постоянного селективного разведения на протяжении нескольких поколений. Они настолько беспокойны и агрессивны, что рутинные осмотры требуют больше времени, снижая удовольствие от управления колониями. Эта характеристика традиционно связывалась с A. m. mellifera, начиная с ныне вымершей старой британской черной пчелы до начала 1900-х годов. Как отметил брат Адам, единственный пчеловод с непосредственным опытом, задокументировавший свои наблюдения:

"Местная (старая британская черная) пчела, несомненно, обладала многими чрезвычайно ценными качествами, но также и значительным количеством серьезных недостатков. Она была очень злобной и очень восприимчивой к болезням расплода, и в любом случае не смогла бы дать тот урожай (мёда), который мы получили после её исчезновения". В 2014-2017 годах был проведен общеевропейский опрос, охвативший 621 колонию, включавший различные подвиды, содержащиеся пчеловодами. Результаты показали, что A. m. mellifera является наиболее агрессивной, имеет наибольшую склонность к роению и наименьший уровень гигиенического поведения – черту, тесно связанную с Varroa-чувствительной гигиеной.

Негибридизация

В 2013 году в Польше было проведено исследование, которое подтвердило имеющиеся наблюдения о том, что молодые матки A. m. mellifera неохотно спариваются с трутнями, не относящимися к подвиду A. m. mellifera. "Потомство маток AMM почти исключительно отцовствовалось трутнями AMM. В то же время, потомство маток AMC отцовствовалось трутнями обоих подвидов". Дополнительные исследования были проведены в западной Ирландии, на полуострове Беара (в рамках генетических исследований, проводившихся по всему острову в 2017 году), которые подтвердили результаты польского исследования 2013 года: молодые матки A. m. mellifera не спаривались ни с трутнями A. m. carnica, ни с трутнями Buckfast, ни с их гибридами. Было предложено несколько предположений для объяснения этой особенности A. m. mellifera, но окончательных выводов сделано не было.

Значение

К XIX веку A. m. mellifera распространилась от Урала до северо-западной Европы, пока не появились другие подвиды пчел, считавшиеся более пригодными для современного пчеловодства, такие как A. m. carnica или пчела породы Buckfast, родословная которой изначально включала остатки старой британской черной пчелы (штамм или фенотип A. m. mellifera), вымершей из-за болезни острова Уайт. В Соединенных Штатах исследования, основанные на анализе секвенирования ДНК, обнаружили ДНК линии "М" медоносных пчел в диких популяциях Арканзаса, Луизианы, Миссисипи, Оклахомы и Миссури, которая, предположительно, частично происходит от пчел, импортированных более 100 лет назад (ДНК других линий пчел также была обнаружена в этих диких популяциях, что указывает на то, что они, вероятно, произошли от роев, сбежавших из пасек в разное неизвестное время в прошлом).

Области поощрения и охраны

Специализированные организации предпринимают попытки создать исключительные зоны охраны для *A. m. mellifera*, а также сформированы группы по разведению с целью "поддержания расовой чистоты" "местных линий". Кроме того, проводятся курсы для обучения пчеловодов определению "расовой чистоты" их пчел посредством морфометрического анализа крыльев. Другие организации стремятся доказать, что *A. m. mellifera* в их конкретном географическом регионе представляет собой отдельную "вариацию", некоторые даже заявляют, что это отдельный подвид подвида *A. m. mellifera*. Однако на сегодняшний день нет опубликованных исследований, подтверждающих эти утверждения. Тем не менее, с помощью морфометрии и анализа ДНК можно идентифицировать местные географические линии, хотя и не демонстрирующие согласованности в пределах географической популяции, где характеристики линии проявляют меньшую морфометрическую изменчивость и, следовательно, меньшую адаптивность к окружающей среде. Одна из групп даже инициировала "проект по выведению собственной местной породы пчел". Многие сторонники *A. m. mellifera* утверждают, что этот подвид находится под угрозой исчезновения и страдает от импорта, хотя анализ ДНК показал, что доля ДНК, не принадлежащей *A. m. mellifera*, в местных популяциях *A. m. mellifera* остается относительно низкой. Так, ирландское исследование выявило, что 97,8% исследованных пчел были отнесены к чистым *A. m. mellifera*, а другое исследование, проведенное в восьми странах Северо-Западной Европы, показало, что их популяции *A. m. mellifera* генетически чисты.

Нацистская Германия

В 1937 году Третий рейх внедрил политику, основанную на идее исконности, для защиты и продвижения *A. m. mellifera*, как продолжение их идеологии "Кровь и почва" (*Blut und Boden* – нацистский лозунг, выражающий связь расово определенной группы с конкретной географической территорией), запретив импорт медоносных пчел (*Apis mellifera*) и регулируя разведение пчел, при котором только зарегистрированным селекционерам в установленных местах разрешалось выращивать маток для обеспечения немецких пчеловодов; однако, небольшое исключение было сделано для пчеловодов, разводящих *A. m. carnica* в южной Германии, которые составляли лишь 13% от общего числа. Но после аннексии Австрии в 1938 году количество заводчиков *A. m. carnica* возросло до 31%. В 1939 году были предприняты меры по сокращению (приблизительно на 95%) поголовья *A. m. carnica*, разводимого в Германии, что привело к приоритетному продвижению местной немецкой темной пчелы. Литература по пчеловодству того времени использовала расово-идеологический словарь национал-социалистов (в концентрированном виде), например: "То, что не является расой, – лишь шелуха!", "Иностранных трутней следует уничтожать" и "Но какая польза, если однажды еврейский выродок (немец еврейского происхождения) окажется гением, но при этом будет уничтожена наша этническая чистота (из-за межрасовых браков)? То же самое относится и к пчеловодству: какая польза от импорта иностранных пород (подвидов), если в результате скрещивания мы потеряем нашу (местную) немецкую пчелу?". Однако, начиная с зимы 1940–1942 годов, пчеловодство в Германии было разорено массовой гибелью пчелиных семей, позже идентифицированной Карлом фон Фришем как высоко вирулентный штамм *Nosema apis*, благодаря его работе с Советом по нозематозу, направленной на решение этой проблемы; иронично, но именно эта эпидемия спасла фон Фриша от антисемитской политики нацистов, поскольку его мать была еврейкой, что делало его "на 25% евреем" ("на 75% немцем"). В результате ограничения на разведение *A. m. carnica* были сняты, и немецкие пчеловоды начали восстанавливать свои пасеки более устойчивыми к болезням австрийскими пчелами *A. m. carnica*. После войны вся риторика национал-социализма была отвергнута, и разведение пчел было сосредоточено исключительно на продуктивности и характеристиках. Немецкие пчеловодческие ассоциации приняли решение оставить только пчелу *A. m. carnica* из-за ее превосходных качеств; в результате старогерманская темная пчела (*A. m. mellifera*) в настоящее время считается находящимся под угрозой исчезновения подвидом в Германии.

Остров Мэн

В 1988 году Постановление о ввозе пчел сделало незаконным ввоз пчел или бывшего в употреблении пчеловодного оборудования на остров Мэн. Изначально это было сделано для предотвращения проникновения клеща Варроа на остров; в 2015 году ЕС "официально объявил остров Мэн свободным от пчелиного вредителя Варроа". Однако в 2015 году Федерация пчеловодов острова Мэн учредила Группу по улучшению породы мэнских пчел, чтобы продвигать так называемую "Мэнскую темную медоносную пчелу (Apis mellifera mellifera)". Они тесно сотрудничают с BIBBA с заявленной целью искоренения "чужеродных линий" с острова посредством регулярных инспекций ульев. В настоящее время пчеловоды острова Мэн обязаны регистрировать своих пчел в соответствии с Порядком о борьбе с болезнями пчел и вредителями (остров Мэн) 2008 года, они должны уведомлять Департамент окружающей среды, продовольствия и сельского хозяйства о любых перемещениях пчел или пчеловодного оборудования, а также о создании новых ульев; нерегистрация или несоблюдение требований влечет за собой судебное преследование и "штраф в размере, не превышающем 5000 фунтов стерлингов".

Остров Лессо

В 1993 году на острове Лесё в Дании была создана охраняемая территория для A. m. mellifera, где содержание и ввоз любых других типов пчел, кроме Apis mellifera mellifera, были объявлены незаконными. Это вызвало протесты и восьмилетнюю судебную тяжбу со стороны других пчеловодов, разводящих A. m. ligustica, A. m. carnica и пчел породы Бакфаст, которые не хотели "становиться хранителями нежизнеспособных пчел", а также утверждали, что A. m. mellifera "непродуктивна" и "не заслуживает защиты". Они проиграли дело в 2001 году, а переговоры между пчеловодами, разводящими A. m. mellifera, и теми, кто разводил другие подвиды, завершились в 2004 году разделом острова на две части, положив конец "истории саботажа пчел" на острове. Сторонники A. m. mellifera заявили, что они "ввели апартеид на Лесё для пчел". Общеевропейское исследование 2014 года, охватившее 621 колонию, показало, что A. m. mellifera с Лесё демонстрирует самый низкий уровень гигиенического поведения среди всех исследованных пчел (признак, тесно связанный с Varroa-чувствительной гигиеной), что делает их более восприимчивыми к клещам Varroa. На любом из островов, за исключением подвида Apis mellifera mellifera, не допускалось разведение других пчел. В то время министр охраны окружающей среды и изменения климата заявил: "Постановление о пчеловодстве демонстрирует, как наше законодательство о неместных видах может быть использовано для защиты нашей местной дикой природы. Постановление является целенаправленной мерой по защите важной популяции черных пчел на Колонсей от гибридизации" (законодательство о неместных видах было применено, поскольку Apis mellifera считается неместным видом для Колонсей, но признается местным для Шотландии, так как это была первая медоносная пчела, завезенная для пчеловодства). На островах обитает от пятидесяти до шестидесяти ульев (для предотвращения инбридинга требуется минимум пятьдесят неродственных колоний), и теперь их называют "темной коренной пчелой Колонсей", хотя пчелы были собраны по всей Шотландии за последние тридцать лет, а генетический анализ показал наличие интрогрессии от A. m. ligustica из Австралии и Новой Зеландии. В 2018 году Группа по разведению пчел Галти (GBBG), базирующаяся в Ирландии в графстве Типперри, заявила, что они "отправили пчел на Колонсей", а более ранние ДНК-доказательства подтвердили генетическую связь между двумя популяциями.

Гигиена, чувствительная к варроа (VSH)

В 2010 году на VI конференции COLOSS было объявлено о создании проекта с использованием британской медовой пчелы Apis mellifera mellifera для селекции по признаку Varroa Sensitive Hygiene (VSH). В апреле 2016 года Лаборатория пчеловодства и социальных насекомых при Университете Сассекса (LASI) начала вести блог о проекте. Они заявили: "Мы создали LASI Queen Bees для обеспечения британских пчеловодов гигиеничными пчелами", поставляя "несколько сотен королев британским пчеловодам". К маю 2017 года на многих пасеках был введен карантин инспекторами Национального подразделения по пчеловодству для предотвращения распространения EFB (европейского гнильца), от инфицированных семей, заболевания, связанного с низким соотношением пчел-кормилиц к расплоду, что приводит к снижению уровня гигиены в улье. Проект по разведению пчелиных маток LASI "с использованием британской местной медоносной пчелы" не был возобновлен.

Поведение в отношении ухода за собой

В 2016 году Дориан Притчард опубликовал статью в журнале The Journal of Apicultural Research под названием «Уборка пчелами как компонент поведения, устойчивого к варроа», в которой он рассмотрел значительную часть существующих исследований «предполагаемых связей» между поведением пчел по уходу за собой и устойчивостью к варроа, заявив, что «одним из наиболее эффективных признанных способов защиты является уход за телом», хотя устойчивость к варроа уже была достигнута в 2008 году путем селекции пчел с VSH. В статье, продвигающей использование *A. m. mellifera* для селекции по признаку ухода за собой, говорится: «Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что высокий уровень устойчивости некоторых британских аборигенных штаммов *A. m. mellifera* может быть обусловлен уборкой, однако подробные отчеты по этому вопросу пока не опубликованы». Притчард продолжает продвигать *A. m. mellifera*, ссылаясь на исследования Bak & Wilde (2016) о поведении по уходу за собой, и отмечает, что «*A. m. mellifera* августовской линии демонстрировали наиболее выраженную реакцию на присутствие клеща, помещенного на их тело, 98% пчел реагировали, избавляясь от клеща»; в исследовании Bak и Wilde указано, что «до 98% рабочих пчел в этой группе (*A. m. mellifera*) предпринимали попытки удалить клещей», в то время как для «карнийских (*A. m. carnica*) пчел» этот показатель составлял 89,3%, а для «кавказских (*A. m. caucasia*) пчел» – 86%. Однако лишь 8,2% *A. m. mellifera* успешно удалили клещей, для *A. m. caucasia* этот показатель составил 10,9%, а для *A. m. carnica* – около 3,5%. Отмечалось, что «в лабораторных экспериментах ни один клещ не был поврежден» и что «около 80% удаленных клещей вновь прикреплялись к хозяину, и, что примечательно, на клещах не наблюдалось никаких физических повреждений, даже после того, как было замечено, что пчелы энергично трясут и даже жуют их». Последующая статья, опубликованная Kruitwagen et al. (2017).

Организации, занимающиеся разведением *A. m. mellifera*, по-прежнему продвигают селекцию по признаку ухода за собой с целью достижения устойчивости к варроа.