Введение

Подряд насекомых

Демсефли́ – летающие насекомые подряда Зигоптера в отряде Odonata. Они похожи на стрекоз (которые составляют другой подряд отряда Odonata, Anisoptera), но обычно меньше и имеют более стройное телосложение. Большинство видов складывают крылья вдоль тела в состоянии покоя, в отличие от стрекоз, которые держат крылья расправленными и вдали от тела. Демсефли́ существуют с юрского периода и встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. Все демсефли́ – хищные насекомые; как нимфы, так и взрослые особи активно охотятся и питаются другими насекомыми. Нимфы водные, различные виды обитают в разнообразных пресноводных местообитаниях, включая кислые болота, пруды, озера и реки. Нимфы многократно линяют, а во время последней линьки выбираются из воды для метаморфоза. Кожа разрывается вдоль спины, они выходят и расправляют крылья и брюшко, чтобы принять взрослую форму. Их присутствие в водоеме указывает на его относительную чистоту, но зависимость от пресной воды делает их уязвимыми к разрушению водно-болотных угодий. У некоторых видов демсефли́ наблюдается сложное брачное поведение. Многие виды проявляют половой диморфизм, самцы часто окрашены ярче самок. Как и стрекозы, они размножаются посредством непрямого оплодотворения и отсроченной фертилизации. Спаривающаяся пара образует фигуру, известную как «сердце» или «колесо», самец захватывает самку за затылок, а самка сгибает брюшко, чтобы принять сперму из вторичных половых органов у основания брюшка самца. Пара часто остается вместе, пока самец удерживает самку, а она откладывает яйца в ткани растений в воде или рядом с ней, используя крепкий яйцеклад. Искусственные мушки для ловли рыбы, имитирующие нимф демсефли́, используются в ловле на мокрую мушку. Демсефли́ иногда изображаются на личных украшениях, таких как броши.

Классификация

Зигоптеры – древняя группа, с самыми ранними ископаемыми останками, датируемыми поздней юрой, примерно 153 миллиона лет назад. Хорошо сохранившиеся личинки и экзувии эоценовых стрекозок найдены в окаменелостях, сохранившихся в янтаре Балтийского региона. Молекулярный анализ 2021 года подтверждает, что большинство традиционных семейств монофилетичны, однако показывает, что семейства Амфиптеригиды, Мегаподагриониды и Протоневриды парафилетичны и требуют реорганизации. В частности, установлено, что семейство Протоневриды состоит из шести клад, относящихся к пяти семействам. На данный момент выделено 27 семейств стрекозок, и вероятно создание еще 7. Обнаруженные клады не соответствуют традиционным признакам, используемым для классификации современных и ископаемых зигоптер, таким как рисунок жилкования крыльев, поэтому необходимо пересмотреть классификацию ископаемых таксонов. 18 существующих традиционных семейств временно перегруппированы следующим образом (три парафилетических семейства исключены, и многие детали остаются невыясненными):

Общее описание

Общий план строения стрекозы-девы (или стрекозы-красавки) схож с таковым у стрекозы. Фасеточные глаза крупные, но расположены более широко друг от друга и относительно меньше, чем у стрекозы. Над глазами находится лбo, под ним – клипеус, а на нижней губе (лабиуме) – вытягивающийся орган, используемый для захвата добычи. На верхней части головы расположены три простых глаза (оцелли), способные измерять интенсивность света, и крошечная пара антенн, не выполняющих обонятельную функцию, но способных измерять скорость воздушного потока. У многих видов наблюдается половой диморфизм: самцы часто ярко окрашены и легко узнаваемы, в то время как самки более скромно окрашены, имеют камуфляжную окраску и их сложнее идентифицировать до вида. Например, у видов рода Coenagrion, евразийских голубянок, самцы ярко-синие с черными отметинами, а самки обычно преимущественно зеленые или коричневые с черными. У некоторых диморфных видов проявляется ограниченный женский полиморфизм: самки представлены двумя формами – одна отчетливо отличается, а другая имеет окраску, как у самцов. Особь, похожая на самца (андроморф), обычно составляет менее трети популяции самок, но эта доля может значительно возрастать. Существует теория, объясняющая эту реакцию тем, что она помогает избежать преследования со стороны самцов. У некоторых стрекоз-дев рода Coenagrion наблюдается ограниченный мужской полиморфизм – еще менее изученное явление. В целом, стрекозы-девы мельче стрекоз, самыми маленькими представителями являются виды рода Agriocnemis (тонкокрылки). Однако виды семейства Pseudostigmatidae (вертолетные стрекозы или лесные гиганты) исключительно крупные для этой группы, с размахом крыльев до размеров у Megaloprepus и длиной тела до размеров у Pseudostigma aberrans. Первый грудной сегмент – это проторакс, на котором расположены передняя пара ног. Соединение между головой и протораксом тонкое и гибкое, что позволяет стрекозе-деве поворачивать голову и более свободно маневрировать в полете. Остальные грудные сегменты – это сросшиеся мезоторакс и метаторакс (вместе называемые синотораксом), каждый из которых имеет пару крыльев и пару ног. Темная полоса, известная как гумеральная полоса, тянется от основания передних крыльев до второй пары ног, а непосредственно перед ней находится светлоокрашенная переднегумеральная полоса. Признаками, позволяющими различать виды, являются четырехугольные отметины на крыльях, известные как птеростигма или стигма, и почти у всех видов имеется узелок (нодус) у переднего края крыла. В груди расположены летательные мышцы. Нимфы стрекоз-дев плавают, совершая волнообразные движения, как рыбы, при этом жабры функционируют как хвост. Нимфы стрекоз могут с силой выталкивать воду из прямой кишки для быстрого спасения.

Распределение и разнообразие

Одонаты обитают на всех континентах, кроме Антарктиды. Хотя у некоторых видов стрекоз широкое распространение, у стрекозок ареалы обычно меньше. Большинство одонатов размножаются в пресной воде, однако некоторые стрекозки из семейства Caenagrionidae размножаются в солоноватой воде (а один вид стрекозы – в морской). Стрекозы более чувствительны к загрязнению, чем стрекозки. Присутствие одонатов указывает на хорошее качество экосистемы. Наиболее видобогатые среды обитания характеризуются разнообразием подходящих микромест, обеспечивающих наличие подходящих водоемов для размножения.

Биология

Взрослые стрекозы-девицы (или подёнки) ловят и поедают мух, комаров и других мелких насекомых. Часто они зависают в воздухе среди травы и невысокой растительности, собирая добычу с стеблей и листьев своими колючими лапками (в отличие от стрекоз, которые предпочитают ловить добычу в полёте). Хотя взрослые особи в основном используют зрение для обнаружения добычи, они также могут использовать обонятельные сигналы. Неизвестно, охотится ли какой-либо вид ночью, но некоторые активны в сумерках, возможно, пользуясь только что вылупившимися мухами и другими водными насекомыми в то время, когда более крупные стрекозы отдыхают. В этих местах обитания мало прудов и озёр, и эти стрекозы-девицы размножаются во временных водоёмах в дуплах деревьев, розетках бромелий и даже в полых стеблях бамбука. Нимфы стрекоз-девиц изучены меньше, чем нимфы стрекоз, и многие из них даже не идентифицированы. Они выбирают добычу по размеру и, кажется, менее способны одолеть крупную добычу, чем нимфы стрекоз. Основу рациона большинства видов, по-видимому, составляют ракообразные, такие как дафнии (водные блохи). Например, европейская обыкновенная голубая стрекоза-девица (Enallagma cyathigerum) может встречаться в высокой плотности в кислых водах, где отсутствуют рыбы, например, в верховых болотах. В отличие от неё, редкая голубохвостая стрекоза-девица (Ischnura pumilio) требует богатых основаниями местообитаний и воды с медленным течением. Она встречается в канавах, карьерах, родниках, заболоченных участках, болотах и прудах. Она переносит высокие концентрации цинка и меди в донных отложениях, но нуждается в подходящих прибрежных растениях для откладывания яиц, чтобы вода не зарастала. В тропиках вертолетная стрекоза-девица Mecistogaster modesta (Pseudostigmatidae) размножается в фитотельматах – небольших водоёмах, удерживаемых листьями бромелий, эпифитных растений тропических лесов северо-западной Коста-Рики, с высокой плотностью около 6000 личинок на гектар на участках вторичного леса. Другой тропический вид, каскадная стрекоза-девица Thaumatoneura inopinata (Megapodagrionidae), обитает в водопадах Коста-Рики и Панамы. Стрекозы-девицы, как нимфы, так и взрослые особи, служат пищей для различных хищников, включая птиц, рыб, лягушек, стрекоз, других стрекоз-девиц, водных пауков, водных жуков, плавунцов и гигантских водных клопов. У стрекоз-девиц множество внутренних и внешних паразитов. Особенно распространены грегарины, обнаруживаемые в кишечнике. В исследовании европейской голубой стрекозы-девицы все взрослые особи были заражены в разгар лётного сезона. При высокой численности этих паразитов они могут вызвать гибель, закупоривая кишечник.

Поведение

У многих стрекоз подсемейства равнокрылых (Anisoptera) сложное поведение во время ухаживания. Оно направлено на демонстрацию отличительных характеристик самца, яркой окраски или лётных способностей, тем самым демонстрируя его пригодность. Самцы *Calopteryx* зависают перед самкой, чередуя быстрые и медленные взмахи крыльев; если она готова к спариванию, она остаётся на месте, в противном случае – улетает. Самцы речного калоптерикса (*Calopteryx aequabilis*) выполняют демонстрационные полёты перед самкой, трепеща передними крыльями, удерживая задние неподвижными, и поднимая брюшко, чтобы показать белые пятна на крыльях. Самцы *Platycypha* зависают перед самкой, выставляя вперёд свои ярко-белые ноги. Уплощённые голени и яркая окраска ног наблюдаются у *Platycnemis phasmovolans* и некоторых других представителей семейства Platycnemididae, включая вымерший вид *Yijenplatycnemis huangi*. *Rhinocypha* подлетает и опускается, часто низко над быстротекущими, затенёнными лесными ручьями, демонстрируя своё ярко окрашенное тело и крылья. Вибрация голени наблюдается у *Libellago semiopaca*, несмотря на отсутствие яркой окраски на голенях, что позволяет предположить, что движение ногами является обобщённым сигналом возбуждения у стрекоз подсемейства Chlorocyphidae, а также у *Platycypha caligata*. Самцы семейства Protoneuridae с ярко окрашенными крыльями демонстрируют их самкам. Самцы быстрой стрекозы (*Ischnura erratica*) демонстрируют друг другу свои сине-кончиковые брюшки. Другие виды поведения, наблюдаемые у стрекоз, включают предупреждение крыльями, хлопанье крыльями, изнурительные полёты и покачивание брюшком. Предупреждение крыльями – это быстрое открытие и закрытие крыльев, которое является агрессивным, в то время как хлопанье крыльями включает более медленное открытие крыльев, за которым следует быстрое закрытие, до восьми раз подряд, и часто следует за полётом; оно может выполнять терморегулирующую функцию. Изнурительные полёты практикуются эбеновыми калоптериксами (*Calopteryx maculata*) и заключаются в том, что самцы сталкиваются друг с другом во время бокового полёта, продолжая это делать, иногда на значительном расстоянии, пока одно насекомое предположительно не выдохнется и не сдастся. Характеристики демонстраций и окраска самцов, предположительно, являются общими сигналами, используемыми самками для выбора партнёра. По крайней мере, у одного вида, *Mnais costalis*, самцы с большей солнечной инсоляцией на своих территориях имели более высокую частоту взмахов крыльями и с большей вероятностью спаривались. Самки предпочитали "более тёплых" самцов, поскольку они находились бы на более тёплых территориях для откладывания яиц. Ночью стрекозы обычно отдыхают в густой растительности, прислоняя брюшко к стеблю. Если их потревожить, они перемещаются на другую сторону стебля, но не улетают. Стрекозы с раскрытыми крыльями полностью складывают их во время отдыха.

Размножение

Совокупление у стрекоз девственниц, как и у стрекоз, — сложный, точно скоординированный процесс, включающий косвенное оплодотворение и отсроченное оплодотворение. Самцу сначала необходимо привлечь самку на свою территорию, постоянно отгоняя соперников. Когда он готов к спариванию, он перемещает пакет сперматозоидов из первичного полового отверстия на 9-м сегменте, у кончика брюшка, во вторичные половые органы на 2–3-м сегментах, у основания брюшка. Затем самец захватывает самку за голову с помощью зажимов на конце брюшка; строение зажимов варьируется у разных видов и может способствовать предотвращению межвидового спаривания. Пара летит в тандеме, самцом впереди, обычно присаживаясь на веточку или стебель растения. Затем самка скручивает брюшко вниз и вперед под телом, чтобы принять сперму из вторичных гениталий самца, в то время как самец использует свои "хвостовые" зажимы, чтобы удерживать самку за голову: эта характерная поза называется "сердцем" или "колесом"; пару также можно описать как "в копуле". Самцы могут перемещать сперму во вторичные гениталии либо до захвата самки, либо на ранней стадии, когда самка удерживается за ноги, либо после того, как самка зафиксирована концевыми зажимами. Это приводит к вариациям в тандемных позах. Сперматофор может содержать питательные вещества в дополнение к сперме в качестве "брачного подарка". Известны случаи сексуального каннибализма, когда самки (Ischnura graellsii) поедают самцов во время копуляции. Партеногенез (размножение из неоплодотворенных яиц) является редким явлением и зафиксирован в природе только у самок Ischnura hastata на Азорских островах. Яйцекладка (овипозиция) включает в себя не только стремительный полет самки над плавающей или прибрежной растительностью для откладывания яиц на подходящий субстрат, но и зависание самца над ней, охрану партнера или, у некоторых видов, продолжение удержания самки и полет в тандеме. Самец пытается помешать соперникам удалить его сперму и ввести свою собственную, что является формой конкуренции сперматозоидов (сперматозоиды последнего спарившегося самца имеют наибольший шанс оплодотворить яйца, также известное как преобладание сперматозоидов), что стало возможным благодаря отсроченному оплодотворению и обусловлено половым отбором. Например, красноглазка Erythromma najas откладывает яйца в тандеме в листья или стебли плавающих или иногда возвышающихся растений; в отличие от этого, редкий голубохвост Ischnura pumilio овипозирует в одиночку, самка предпочитает возвышающиеся травы и осоки, откладывая яйца в их стебли либо выше, либо чуть ниже уровня воды. Ивовый изумруд Chalcolestes viridis (расширеннокрылая стрекоза) необычна тем, что откладывает яйца только в древесную ткань, выбирая тонкие ветви деревьев, свисающих над водой, и оставляя шрамы на коре в процессе. Возможным исключением является случай яйцеживорождения, когда Heliocypha perforata была заснята на видео в западном Китае, откладывающей молодых личинок (предположительно вылупившихся из яиц внутри тела самки) на частично погруженную ветвь дерева. Многие стрекозы девственницы способны производить более одного поколения в год (вольтинизм); это отрицательно коррелирует с широтой, становясь более распространенным в направлении экватора, за исключением Lestidae.

Жизненный цикл

Стрекози́лки — это насекомые с неполным превращением, у которых отсутствует стадия куколки в развитии. Самка откладывает яйца с помощью яйцеклада в надрезы, сделанные в водных растениях или других подводных субстратах, а личинки, известные как ная́ды или нимфы, почти полностью водные, хотя на ранних стадиях они обитают на суше. Нимфы проходят около дюжины линек по мере роста. На более поздних стадиях становятся видны крылышки. Когда нимфы полностью развиваются, они выбираются из воды и принимают устойчивое положение, кожа на груди разрывается, и взрослая особь выбирается наружу. Сначала тело у неё мягкое, и она висит или стоит на пустой личиночной оболочке. Она накачивает гемолимфу в свои маленькие, вялые крылья, которые расправляются до полного размера. Затем гемолимфа возвращается в брюшко, которое также полностью расширяется. В течение следующих нескольких дней экзоскелет затвердевает, а окраска становится более яркой. Большинство стрекозилок вылупляются днём, и в прохладную погоду этот процесс может занимать несколько часов. В жаркий день кутикула быстро затвердевает, и взрослая особь может улететь уже через полчаса. Уничтожение тропических лесов имеет большое значение, поскольку увеличивается скорость эрозии, пересыхают ручьи и пруды, а водные пути заиливаются. Присутствие чужеродных видов также может иметь непредвиденные последствия. Древняя зелёная стрекозилка Hemiphlebia mirabilis является важным видом-символом для природоохранных мероприятий по сохранению её среды обитания в Австралии.

В культуре

Рыболовные мушки, имитирующие нимф стрекозуб, иногда используются в ловле с мокрой мушкой, когда крючок и леска опускаются ниже поверхности воды. Стрекозубы стали объектом для изготовления личных украшений, таких как броши, по крайней мере, с 1880 года. «Damselfly» – короткометражный фильм 2005 года, снятый Беном О’Коннором. «Damselfly» – название романа 2012 года из серии «Faeble» авторства С. Л. Неоле и романа 2018 года, написанного Чандрой Прасад. В современных стихотворениях, посвященных стрекозубам, можно найти стихотворение Августа Клейнцхайлера 1994 года, содержащее строки: «И этот синий там, кобальтовый / на мгновение, затем переливающийся, / хрупкий, как дамская брошь / парящий над настурцией?». Поэт Джон Энгельс опубликовал «Damselfly, Trout, Heron» в своем сборнике стихов 1983 года «Страх перед погодой: новые и избранные стихотворения».