Стрекозы поденки: жизнь и метаморфозы древнего отряда насекомых.

Введение

Водные насекомые отряда Ephemeroptera

Поденки (также известные как shadflies или fishflies в Канаде и верхнем Среднем Западе Соединенных Штатов, как канадские солдаты в американском регионе Великих озер и как up-winged flies в Соединенном Королевстве) – это водные насекомые, принадлежащие к отряду Ephemeroptera. Этот отряд входит в состав древней группы насекомых, называемой Palaeoptera, которая также включает стрекоз и стрекозок. Во всем мире известно более 3000 видов подёнок, объединенных в более чем 400 родов и 42 семейства. Поденки обладают древними признаками, которые, вероятно, были характерны для первых летающих насекомых, такими как длинные хвосты и крылья, которые не складываются плоско над брюшком. Их незрелые стадии – водные пресноводные формы (называемые «найадами» или «нимфами»), наличие которых свидетельствует о чистой, незагрязненной и хорошо насыщенной кислородом водной среде. Они уникальны среди отрядов насекомых тем, что имеют полностью крылатую наземную стадию предвзрослого насекомого – субимаго, который линяет и превращается в половозрелого взрослого насекомого – имаго. Поденки «вылупляются» (появляются взрослыми особями) весной и осенью, и не обязательно в мае, огромными количествами. Некоторые вылупления привлекают туристов. Нахлыстовые рыбаки используют вылупления, выбирая искусственные мушки, имитирующие подёнок. Одной из самых известных английских подёнок является Rhithrogena germanica, рыбацкая «мартовская коричневая мушка».

Субимаго

Окончательная линька нимфы происходит не во взрослую форму, а в крылатую стадию, называемую субимаго, которая физически напоминает взрослое насекомое, но обычно является половозрелой и имеет более тусклую окраску. У субимаго, или дуна, часто крылья частично матовые, с бахромой из мельчайших волосков, известных как микротрихии; его глаза, ноги и гениталии не полностью развиты. Самки некоторых подёнок (подотряд Palingeniinae) не линяют из стадии субимаго во взрослую стадию и являются половозрелыми, сохраняя внешний вид субимаго с микротрихиями на крыльях. Подёнки из группы Oligoneuriinae представляют собой еще одно исключение, сохраняя микротрихии на крыльях, но не на теле. Субимаго обычно плохо летают, имеют более короткие конечности и, как правило, лишены цветовых узоров, используемых для привлечения партнёров. У самцов Ephoron leukon субимаго имеют короткие и сжатые передние ноги, сложенные гармошкой, которые увеличиваются более чем вдвое в размере после линьки. Через некоторое время, обычно от одного до двух дней, но у некоторых видов всего несколько минут, субимаго линяет во взрослую форму, что делает подёнок единственными насекомыми, у которых крылатая стадия подвергается дальнейшей линьке.

Имиго

Взрослые поденки, или имаго, имеют относительно примитивное строение, демонстрируя признаки, которые, вероятно, присутствовали у первых летающих насекомых. К ним относятся длинные хвостики и крылья, которые не складываются плоско на брюшке. Это изящные насекомые с одной или двумя парами перепончатых, треугольных крыльев, обильно покрытых жилками. В состоянии покоя крылья держатся вертикально, как у бабочки. Задние крылья значительно меньше передних и могут быть рудиментарными или отсутствовать. Второй сегмент груди, на котором крепятся передние крылья, увеличен для размещения основных летательных мышц. У взрослых короткие, гибкие усики, большие фасеточные глаза, три простых глазка и нефункциональные ротовые органы. У большинства видов глаза самцов крупные, а передние ноги необычно длинные, чтобы использовать их для поиска и захвата самок во время спаривания в воздухе. У самцов некоторых семейств есть два больших цилиндрических “турбанных” глаза (также известных как турбанатные или турбинатные глаза), направленных вверх, в дополнение к боковым глазам. Они способны обнаруживать ультрафиолетовый свет и, предположительно, используются во время брачных игр для обнаружения самок, летящих над ними. У некоторых видов все ноги нефункциональны, за исключением передней пары у самцов. Брюшко длинное и приблизительно цилиндрическое, с десятью сегментами и двумя или тремя длинными церками (хвостовидными придатками) на конце. Как и у энтогнатов, археогнатов и зигентомов, у дыхалец на брюшке нет замыкающих мышц. Уникально среди насекомых, поденки обладают парными гениталиями: у самца два эдеагуса (пенисоподобные органы), а у самки – два гонопора (половые отверстия). Эта последняя, крылатая (алальная) стадия обычно живет очень недолго и известна как субимаго, или, как говорят рыболовам, – подёнка. Субимаго являются любимой пищей многих рыб, и многие рыболовные мушки имитируют их внешний вид. Стадия субимаго недолговечна, редко превышает 24 часа. У некоторых видов она может длиться всего несколько минут, в то время как у подёнок семейства Palingeniidae субимаго половозрелые и не имеют настоящей взрослой стадии. Продолжительность жизни взрослой подёнки очень коротка и варьируется в зависимости от вида. Основная функция взрослой особи – размножение; взрослые особи не питаются и имеют только рудиментарные ротовые органы, а их пищеварительная система заполнена воздухом. Взрослые самцы могут патрулировать поодиночке, но большинство собираются в рои на несколько метров над водой, под открытым небом, и исполняют брачный или ухаживающий танец. Каждое насекомое имеет характерную схему движения вверх и вниз: сильные взмахи крыльев поднимают его вверх и вперед, при этом хвостик опущен вниз; когда оно перестает двигать крыльями, оно пассивно падает, наклонив брюшко вверх. Самки влетают в эти рои, и спаривание происходит в воздухе. Поднимающийся самец захватывает грудь самки снизу своими согнутыми вверх передними ногами и оплодотворяет ее. Копуляция может длиться всего несколько секунд, но иногда пара остается в тандеме и планирует на землю. Самцы могут проводить ночь в растительности и возвращаться к танцу на следующий день. Хотя они не питаются, некоторые ненадолго касаются поверхности, чтобы выпить немного воды, прежде чем улететь. Скорость роста личинок также зависит от температуры, как и количество линек. Эти послеэмбриональные линьки, числом от десяти до пятидесяти, встречаются у подёнок чаще, чем у большинства других отрядов насекомых. Нимфальная стадия подёнок может длиться от нескольких месяцев до нескольких лет, в зависимости от вида и условий окружающей среды. Когда нимфа готова к вылуплению, используются различные стратегии. У некоторых видов трансформация нимфы происходит под водой, и субимаго выплывает на поверхность и взлетает в воздух.

Adult mayflies, or imagos, are relatively primitive in structure, exhibiting traits that were probably present in the first flying insects. These include long tails and wings that do not fold flat over the abdomen. Mayflies are delicate looking insects with one or two pairs of membranous, triangular wings, which are extensively covered with veins. At rest, the wings are held upright, like those of a butterfly. The hind wings are much smaller than the forewings and may be vestigial or absent. The second segment of the thorax, which bears the forewings, is enlarged to hold the main flight muscles. Adults have short, flexible antennae, large compound eyes, three ocelli and non functional mouthparts. In most species, the males' eyes are large and the front legs unusually long, for use in locating and grasping females during the mid air mating. In the males of some families, there are two large cylindrical "turban" eyes (also known as turbanate or turbinate eyes) that face upwards in addition to the lateral eyes. They are capable of detecting ultraviolet light and are thought to be used during courtship to detect females flying above them. In some species all the legs are functionless, apart from the front pair in males. The abdomen is long and roughly cylindrical, with ten segments and two or three long cerci (tail like appendages) at the tip. Like Entognatha, Archaeognatha and Zygentoma, the spiracles on the abdomen don't have closing muscles. Uniquely among insects, mayflies possess paired genitalia, with the male having two aedeagi (penis like organs) and the female two gonopores (sexual openings). this last but one winged (alate) instar usually lives a very short time and is known as a subimago, or to fly fishermen as a dun. Mayflies at the subimago stage are a favourite food of many fish, and many fishing flies are modelled to resemble them. The subimago stage does not survive for long, rarely for more than 24 hours. In some species, it may last for just a few minutes, while the mayflies in the family Palingeniidae have sexually mature subimagos and no true adult form at all. The lifespan of an adult mayfly is very short, varying with the species. The primary function of the adult is reproduction; adults do not feed and have only vestigial mouthparts, while their digestive systems are filled with air. Male adults may patrol individually, but most congregate in swarms a few metres above water with clear open sky above it, and perform a nuptial or courtship dance. Each insect has a characteristic up and down pattern of movement; strong wingbeats propel it upwards and forwards with the tail sloping down; when it stops moving its wings, it falls passively with the abdomen tilted upwards. Females fly into these swarms, and mating takes place in the air. A rising male clasps the thorax of a female from below using his front legs bent upwards, and inseminates her. Copulation may last just a few seconds, but occasionally a pair remains in tandem and flutters to the ground. Males may spend the night in vegetation and return to their dance the following day. Although they do not feed, some briefly touch the surface to drink a little water before flying off. The larval growth rate is also temperature dependent, as is the number of moults. At anywhere between ten and fifty, these post embryonic moults are more numerous in mayflies than in most other insect orders. The nymphal stage of mayflies may last from several months to several years, depending on species and environmental conditions. When ready to emerge, several different strategies are used. In some species, the transformation of the nymph occurs underwater and the subimago swims to the surface and launches itself into the air.

Экология

Нимфы живут преимущественно в ручьях под камнями, в разлагающейся растительности или в донных отложениях. Лишь немногие виды обитают в озерах, но они отличаются особой плодовитостью. Например, всплытие одного вида *Hexagenia* было зафиксировано на доплеровском метеорологическом радаре у берега озера Эри в 2003 году. У нимф большинства видов подёнок лопастевидные жабры не выполняют функцию дыхательных поверхностей, поскольку достаточное количество кислорода поглощается через покровы тела, вместо этого служа для создания дыхательного тока. Однако в средах с низким содержанием кислорода, таких как ил на дне прудов, где обитает *Ephemera vulgata*, нитевидные жабры функционируют как настоящие вспомогательные органы дыхания и участвуют в газообмене. У большинства видов нимфы являются травоядными или детритофагами, питаясь водорослями, диатомовыми водорослями или детритом, но у некоторых видов они являются хищниками, поедающими личинок хирономид и других мелких насекомых. Нимфы *Povilla* зарываются в затопленную древесину и могут создавать проблемы для владельцев лодок в Азии. Некоторые виды способны переключаться между различными типами питания по мере роста, что позволяет им использовать разнообразные пищевые ресурсы. В стадии нимфы они перерабатывают большое количество органического вещества и при выходе из воды переносят в наземную среду значительное количество фосфатов и нитратов, тем самым способствуя удалению загрязняющих веществ из водных экосистем. Нимфы служат пищей для широкого спектра хищников и являются важным звеном водной пищевой цепи. Рыбы – одни из основных хищников, собирающие нимф со дна или заглатывающие их в толще воды, а также питающиеся выходящими из воды нимфами и взрослыми особями на поверхности. Ларвы хищных поденок, ручейников, альдерфлай и стрекоз питаются нимфами подёнок, обитающими на дне, как и водные жуки, пиявки, раки и амфибии. Помимо прямой смертности, вызванной этими хищниками, страдает и поведение потенциальной добычи: скорость роста нимф замедляется из-за необходимости прятаться, а не питаться. Некоторые нематоды превращают взрослых самцов подёнок в квазисамки, которые обитают на берегах ручьев, что позволяет паразитам проникать в водную среду, необходимую для завершения жизненного цикла. Нимфы также могут служить промежуточными хозяевами для конского волосатого червя *Paragordius varius*, который заставляет его окончательного хозяина, кузнечика, прыгать в воду и тонуть.

Nymphs live primarily in streams under rocks, in decaying vegetation or in sediments. Few species live in lakes, but they are among the most prolific. For example, the emergence of one species of Hexagenia was recorded on Doppler weather radar by the shoreline of Lake Erie in 2003. In the nymphs of most mayfly species, the paddle like gills do not function as respiratory surfaces because sufficient oxygen is absorbed through the integument, instead serving to create a respiratory current. However, in low oxygen environments such as the mud at the bottom of ponds in which Ephemera vulgata burrows, the filamentous gills act as true accessory respiratory organs and are used in gaseous exchange. In most species, the nymphs are herbivores or detritivores, feeding on algae, diatoms or detritus, but in a few species, they are predators of chironomid and other small insect larvae and nymphs. Nymphs of Povilla burrow into submerged wood and can be a problem for boat owners in Asia. Some are able to shift from one feeding group to another as they grow, thus enabling them to utilise a variety of food resources. They process a great quantity of organic matter as nymphs and transfer a lot of phosphates and nitrates to terrestrial environments when they emerge from the water, thus helping to remove pollutants from aqueous systems. The nymphs are eaten by a wide range of predators and form an important part of the aquatic food chain. Fish are among the main predators, picking nymphs off the bottom or ingesting them in the water column, and feeding on emerging nymphs and adults on the water surface. Carnivorous stonefly, caddisfly, alderfly and dragonfly larvae feed on bottom dwelling mayfly nymphs, as do aquatic beetles, leeches, crayfish and amphibians. Besides the direct mortality caused by these predators, the behaviour of their potential prey is also affected, with the nymphs' growth rate being slowed by the need to hide rather than feed. Other nematodes turn adult male mayflies into quasi females which haunt the edges of streams, enabling the parasites to break their way out into the aqueous environment they need to complete their life cycles. The nymphs can also serve as intermediate hosts for the horsehair worm Paragordius varius, which causes its definitive host, a grasshopper, to jump into water and drown.

Влияние на функционирование экосистемы

В первичном производстве и биотурбации участвуют поденки. Исследование в лабораторных моделях ручьев показало, что род Centroptilum увеличивает вынос перифитона, тем самым косвенно положительно влияя на первичное производство – важнейший процесс для экосистем. Поденки также могут перераспределять и изменять доступность питательных веществ в водных местообитаниях посредством биотурбации. Зарываясь в дно озер и перераспределяя питательные вещества, поденки косвенно регулируют фитопланктон и первичное производство эпибентоса. Опустившись на дно озера, нимфы поденки начинают расправлять свои жаберные нити. Это движение создает течение, которое переносит частицы пищи через нору и позволяет нимфе фильтровать корм. Другие нимфы поденки обладают сложными механизмами фильтрационного питания, как, например, у рода Isonychia. У нимф передние ноги содержат длинные щетинковидные структуры с двумя рядами волосков. Переплетенные волоски образуют фильтр, с помощью которого насекомое улавливает частицы пищи. Фильтрационное питание оказывает небольшое влияние на очистку воды, но гораздо большее – на объединение мелких твердых частиц в более сложные формы, которые впоследствии используются организмами, находящимися выше по пищевой цепи.

Распространение

Подёнки распространены по всему миру в чистых пресноводных местообитаниях. Они обычно отсутствуют на океанических островах или представлены одним-двумя видами, расселившимися с близлежащего материка. Самки подёнок могут распространяться ветром, а яйца – переноситься, прилипая к ногам водоплавающих птиц. Наибольшее разнообразие родов встречается в Неотропической области, в то время как в Голарктике наблюдается меньшее количество родов, но высокая степень видообразования. Около тринадцати семейств ограничены одним биорегионом. Основные семейства проявляют определенные предпочтения к среде обитания: Baetidae предпочитают тёплую воду; Heptageniidae живут под камнями и предпочитают быстрое течение; а относительно крупные Ephemeridae роют норы в песчаных донных отложениях озёр или рек.

Сохранение

Нимфа – доминирующая стадия жизненного цикла поденки. Различные виды насекомых по-разному переносят загрязнение воды, но в целом личинки подёнок, ручейников (Plecoptera) и подок (Trichoptera) восприимчивы к ряду загрязнителей, включая сточные воды, пестициды и промышленные выбросы. В целом, подёнки особенно чувствительны к закислению, однако степень устойчивости варьируется, и некоторые виды исключительно толерантны к загрязнению тяжелыми металлами и низкому уровню pH. Семейство Ephemerellidae относится к наиболее устойчивым группам, а семейства Siphlonuridae и Caenidae – к наименее устойчивым. Неблагоприятное воздействие загрязнения на насекомых может быть как летальным, так и сублетальным, в последнем случае приводя к нарушению функции ферментов, замедлению роста, изменению поведения или снижению репродуктивного успеха. Являясь важными звеньями пищевой цепи, загрязнение может вызывать каскадные эффекты для других организмов: недостаток травоядных нимф может привести к чрезмерному разрастанию водорослей, а нехватка хищных нимф – к перенаселению видов, которыми они питаются. Рыбы, питающиеся нимфами, накопившими в организме тяжелые металлы, также подвергаются риску. Взрослые самки подёнок находят воду, обнаруживая поляризацию отраженного света. Их легко обманывают другие отполированные поверхности, которые могут служить ловушками для роящихся подёнок. Статус многих видов подёнок неизвестен, поскольку они известны только по первоначальным данным сборов. Считается, что четыре североамериканских вида вымерли. Среди них Pentagenia robusta была впервые собрана в реке Огайо недалеко от Цинциннати, но с момента первоначального сбора в 1800-х годах этот вид больше не наблюдался. Ephemera compar известна по единственному экземпляру, собранному в 1873 году в «предгорьях Колорадо», но, несмотря на интенсивные исследования подёнок Колорадо, о которых сообщалось в 1984 году, она не была вновь обнаружена. В Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения Международного союза охраны природы (МСОП), включена одна подёнка: Tasmanophlebia lacuscoerulei, большая синяя озерная подёнка, эндемик Австралии, занесенная в список исчезающих видов из-за уязвимости ее альпийской среды обитания к изменению климата.

The nymph is the dominant life history stage of the mayfly. Different insect species vary in their tolerance to water pollution, but in general, the larval stages of mayflies, stoneflies (Plecoptera) and caddis flies (Trichoptera) are susceptible to a number of pollutants including sewage, pesticides and industrial effluent. In general, mayflies are particularly sensitive to acidification, but tolerances vary, and certain species are exceptionally tolerant to heavy metal contamination and to low pH levels. Ephemerellidae are among the most tolerant groups and Siphlonuridae and Caenidae the least. The adverse effects on the insects of pollution may be either lethal or sub lethal, in the latter case resulting in altered enzyme function, poor growth, changed behaviour or lack of reproductive success. As important parts of the food chain, pollution can cause knock on effects to other organisms; a dearth of herbivorous nymphs can cause overgrowth of algae, and a scarcity of predacious nymphs can result in an over abundance of their prey species. Fish that feed on mayfly nymphs that have bioaccumulated heavy metals are themselves at risk. Adult female mayflies find water by detecting the polarization of reflected light. They are easily fooled by other polished surfaces which can act as traps for swarming mayflies. The status of many species of mayflies is unknown because they are known from only the original collection data. Four North American species are believed to be extinct. Among these, Pentagenia robusta was originally collected from the Ohio River near Cincinnati, but this species has not been seen since its original collection in the 1800s. Ephemera compar is known from a single specimen, collected from the "foothills of Colorado" in 1873, but despite intensive surveys of the Colorado mayflies reported in 1984, it has not been rediscovered. The International Union for Conservation of Nature (IUCN) red list of threatened species includes one mayfly: Tasmanophlebia lacuscoerulei, the large blue lake mayfly, which is a native of Australia and is listed as endangered because its alpine habitat is vulnerable to climate change.

В мухоловстве

Поденки являются основным источником моделей для искусственных мух – крючков, обмотанных цветными материалами, такими как нити и перья, используемых в нахлысте. В 1983 году Патрик Маккафферти отметил, что искусственные мухи создавались на основе 36 родов североамериканских подёнок, из общего числа 63 западных видов и 103 восточных/центральных видов. Многие из этих видов имеют общепринятые названия среди рыболовов-нахлыстовиков, которым необходимо обладать обширными знаниями об "среде обитания, распространении, сезонности, морфологии и поведении" подёнок, чтобы точно имитировать внешний вид и движения насекомых, на которых охотится местная форель. Г. Э. М. Скуес в своей книге «Мелкие тактики меловой реки» (Minor Tactics of the Chalk Stream, 1910) возродил популярность ловли нимфами или "мокрыми мухами" на меловых реках Англии. В книге Скуес обсуждает использование подёнок на стадии выхода из нимфы (duns) для ловли форели. Мартовка, или March brown, – "вероятно, самая известная из всех британских подёнок", которую рыболовы копировали для ловли форели более 500 лет. Некоторые английские пабы, расположенные возле форелевых рек, такие как река Тест в Гэмпшире, носят название "The Mayfly" ("Поденка").

Как зрелище

Вылет гигантской поденки Palingenia longicauda на реках Тиса и Марос в Венгрии и Сербии, известный как "цветение Тисы", является туристической достопримечательностью. В 2014 году на реке Миссисипи в США наблюдался массовый вылет крупной чёрно-коричневой поденки Hexagenia bilineata, который был зафиксирован метеорологическим радаром; рой поднимался на высоту до 760 м над землей вблизи города Ла-Кросс, штат Висконсин, создавая радарную картину, напоминающую "значительный ливневой фронт", а огромное количество мертвых насекомых, покрывающих дороги, автомобили и здания, привело к образованию "липкой массы". В выходные дни 13–14 июня 2015 года большой рой поденок стал причиной нескольких дорожно-транспортных происшествий на мосту Колумбия–Райтсвилль, по которому проходит трасса 462 штата Пенсильвания через реку Сусквеханна между городами Колумбия и Райтсвилль, Пенсильвания. В течение этого периода мост дважды закрывали для движения из-за ухудшенной видимости и препятствий, создаваемых завалами из мертвых насекомых.

В качестве пищи

Стрекозы-подёнки употребляются в пищу в нескольких культурах и, по оценкам, содержат наибольшее количество сырого белка среди всех съедобных насекомых по сухому весу. В Малави из кунгю – пасты из подёнок (Caenis kungu) и комаров – делают лепёшки для еды. Взрослых подёнок собирают и едят во многих регионах Китая и Японии. В окрестностях озера Виктория подёнки рода Povilla собирают, сушат и запасают для использования в кулинарии.

Как название для кораблей и самолетов

"Мейфлай" – это прозвище, которое экипаж дал дирижаблю Его Величества № 1, разведывательному дирижаблю, построенному компанией Vickers, но разрушенному сильным ветром в 1911 году до начала испытательных полетов. Два корабля Королевского флота носили это название: торпедный катер, спущенный на воду в январе 1907 года, и речная канонерская лодка класса "Fly", построенная секциями на верфи Yarrow в 1915 году. Seddon Mayfly, построенный в 1908 году, был самолетом, не добившимся успеха при первых полетах. Первый самолет, спроектированный женщиной, Лилиан Бленд, получил название Bland Mayfly. Подёнки могут найти применение в биомедицинской, фармацевтической и косметической промышленности. Их экзоскелет содержит хитин, который используется в этих отраслях. Личинки подёнок не выживают в загрязненных водоемах и поэтому были выбраны в качестве биоиндикаторов, маркеров качества воды при проведении экологических оценок. В сфере маркетинга компания Nike в 2003 году выпустила линейку беговых кроссовок под названием "Mayfly". Дизайн кроссовок включал рисунок, имитирующий структуру жилок крыльев подёнки, и утверждалось, что они имеют ограниченный срок службы. В 2006 году телекоммуникационная компания Vodafone использовала изображение подёнок в своей брендовой кампании, призывая потребителей "жить настоящим".