Введение
Класс морских животных в подгруппе Tunicata.
Ларвацеи или аппендикулярии, класс Appendicularia, – это одиночные, свободноплавающие туникаты, обитающие во всех океанах мира. Как и большинство других туникатов, ларвацеи являются фильтраторами, но сохраняют форму, напоминающую личинку головастика, во взрослом состоянии, с хордой, проходящей вдоль хвоста. Их можно встретить в пелагической зоне, особенно в фотической зоне, а иногда и на большей глубине. Это прозрачные планктонные животные, обычно достигающие в длину от 1 до 5 см, включая хвост, хотя гигантские ларвацеи могут вырастать до 5 см. Новые виды были открыты быстро, и в 1830 году Oikopleura впервые продемонстрировала наличие «дома» ларвацеи, однако его роль в питании была выяснена лишь благодаря открытиям Эйзена в 1874 году.
Наблюдения на месте
Еще одним скачком в изучении личинок стало начало наблюдений *in situ*, что позволило изучать этих существ внутри их хрупких домиков без повреждений. Исследователи, такие как Какани Катиджа Янг из Исследовательского института аквариума Монтерейской бухты, первыми применили методы визуализации, такие как прибор для скоростной визуализации частиц DeepPIV, раскрывая сложность и внутреннюю структуру домиков личинок и приведя к первым 3D-симуляциям их внутренних течений. Поскольку личинки долиолидов проходят метаморфоз, оставаясь внутри яйца, а сальпы и пиросомы утратили личиночную стадию, личинки остаются единственными туникатами, которые питаются и имеют полностью функциональные внутренние органы во время их хвостовой «стадии головастика», которая у *Appendicularia* является постоянной. Полное развитие *Oikopleura dioica* и судьба его клеточных линий хорошо изучены, что дает представление об анатомии личинок. У некоторых родов, таких как *Oikopleura*, пищеварительный тракт имеет U-образную форму, а анус расположен впереди желудка и кишечника. Другие, например *Fritillaria*, имеют более сегментированный вид, с более прямым пищеварительным трактом и четко разделенными глоточным и пищеварительным отделами. У вида *Appendicularia sicula* отсутствует анус, что приводит к накоплению непереваренных остатков. *Appendicularia* сохраняет предковые для хордовых признаки – наличие глоточных спиракулей и ануса, открывающегося непосредственно наружу, а также отсутствие предсердия и предсердного сифона, характерных для родственных классов. Половые железы расположены в задней части туловища, за пределами пищеварительного тракта. Это единственная часть тела, которая не проявляет четкой дифференциации у молодых особей после регрессии хвоста, а вместо этого увеличивается в размерах лишь в дни, предшествующие нересту.
Хвост
Хвост личинок ланцетников содержит центральную нотокорду, спинной нервный шнур и ряд полосатых мышечных полос, окруженных либо эпителиальной тканью (у оикоплеврид), либо ацеллюлярным базальным мембраном (у фритилларид). В отличие от личинок асцидий, спинной нервный шнур в хвосте ланцетников содержит некоторые нейроны. В процессе развития хвост скручивается, при этом его спинная и вентральная стороны становятся соответственно левой и правой сторонами. Таким образом, спинной нервный шнур проходит через хвост слева от нотокорды, соединяясь с остальной нервной системой в хвостовом ганглии у основания хвоста. Мышечные полосы, окружающие нотокорду и нервный шнур, состоят из рядов парных мышечных клеток, или миоцитов, расположенных вдоль всей длины хвоста.
Дом
Чтобы помочь себе в фильтрации пищи, ла́рвацеа́ны создают «дом», состоящий из мукополисахаридов и целлюлозы, выделяемых специализированными клетками, называемыми оикопластами. У большинства видов дом окружает животное подобно пузырю. Даже у видов, у которых дом не полностью окружает тело, таких как *Fritillaria*, дом всегда присутствует и прикреплен как минимум к одной поверхности. Дом секретируется оикопластами – специализированным семейством клеток, составляющим оикопластический эпителий. Происходя из эктодермы, он покрывает часть (у *Fritillaria*) или весь (у *Oikopleura*) ствол. У личинок поверхностные фибриллы секретируются эпителием до дифференцировки оикопластов и, предположительно, играют роль в развитии первого дома, а также в формировании кутикулярного слоя. Дом содержит несколько наборов фильтров: внешние фильтры задерживают частицы пищи, слишком крупные для поглощения ларвацеаном, а внутренние фильтры направляют съедобные частицы в рот ларвацеана. С учетом внешних фильтров, дома у гигантских ларвацеанов могут достигать более одного метра в длину, что в десять раз превышает размер самого ларвацеана. Форма дома варьируется: у *Fritillaria* он неполный, у *Bathochordaeus* имеет форму парных почек, а у *Kowalevskia* – тороидальную. Расположение фильтров позволяет захватывать и концентрировать пищу из окружающей воды перед питанием, при этом некоторые виды способны концентрировать пищу в 1000 раз по сравнению с ее концентрацией в воде. Было установлено, что ларвацеа́ны способны отбирать частицы пищи на основе таких факторов, как доступность питательных веществ и наличие токсинов, хотя как лабораторные эксперименты по кормлению, так и наблюдения в естественной среде не выявили различий в скорости питания между их обычными источниками пищи и микропластиком. У некоторых видов дома регулярно сбрасываются и заменяются по мере роста животного и засорения фильтров; у *Oikopleura* дом сохраняется не более четырех часов, прежде чем его заменяют. В других родах, таких как *Fritillaria*, дома могут регулярно сжиматься и раздуваться, очищая фильтры от забивающих их частиц. Повторное использование домов таким образом приводит к меньшему вкладу этих родов в морской снег. Это было подтверждено генетическими исследованиями *Oikopleura dioica* и асцидии *Ciona*, которые точно определили их общие гены целлюлозовой синтазы как происходящие от горизонтального переноса генов от прокариот. Однако дома и туники имеют ключевые различия: дома – это желатинозные структуры, которые можно сжимать или даже произвольно выбрасывать, а туники – это жесткие структуры, окончательно включенные в фильтрующий аппарат животного.
Среда обитания
Ларвацеи – широко распространенные подвижные планктонные организмы, обитающие в толще воды. Поскольку их ареалы в основном определяются океаническими течениями, о ларовацеях сообщалось вплоть до Южного океана, где их общая влажная биомасса оценивается в 10,5 миллионов тонн. Большинство видов населяют фотическую зону на глубине менее 100 метров, однако неописанные виды оикоплеурид и фритилларид были обнаружены и в батипелагической зоне, вплоть до дна Монтерейского залива на глубине 3500 метров, где они являются доминирующими фильтраторами в большей части водяного столба.
Репродукция и жизненный цикл
Ларвацеи размножаются половым путем, и все виды, кроме одного, являются протоандрическими гермафродитами. В отличие от всех других известных личинок-планктонных хордовых, Oikopleura dioica имеет раздельнополые особи, различить которые можно в последний день жизненного цикла по форме половых желез. Оплодотворение происходит внешне. При высвобождении яйцеклеток стенка тела разрывается, что приводит к гибели животного.
Экологическое воздействие
Через свои выброшенные, богатые питательными веществами дома – так называемые "погружающиеся структуры" – и фекальные гранулы, опускающиеся на глубокое морское дно, ла́рвацеа́ны транспортируют в этот регион значительное количество органического вещества, составляющего важную часть морского снега. В заливе Монтерей установлено, что гигантские ларвацеаны обладают самой высокой скоростью фильтрации среди всех беспозвоночных, а сброшенные дома ларвацеанов служат постоянным источником пищи для пелагических и бентосных организмов в этом же регионе.
Таксономия
Аппендикулярия чаще всего рассматривается как сестринская группа по отношению к другим группам туникатных (Асцидии и Талиацеи). Еще в конце XIX – начале XX века Силигер, а затем Ломанн выдвинули гипотезу о том, что аппендикулярия первой отделилась от свободноплавающей предковой туники, а сидячие формы развились позднее в сестринской линии (часто называемой Акопа). Представленная ниже кладограмма основана на филогеномном исследовании Дельсука и его коллег, проведенном в 2018 году.
Окаменелости
Будучи хрупкими и обладающими мягким телом, Appendicularia не имеет четкой ископаемой летописи, хотя исторически кембрийская форма Oesia disjuncta предполагалась принадлежащей к этому классу. Домингес и Джеффрис также выдвинули аргумент, что ветуликолиане представляют собой личиночные формы стволовой группы личинок-тонжуриков, основываясь на синапоморфиях, включающих редукцию предсердий и жаберных щелей, положение ануса и кручение хвоста на 90° против часовой стрелки (при взгляде сзади) вокруг продольной оси тела.
Внутренняя классификация
Существующие виды класса разделены на три семейства на основании как морфологических, так и геномных критериев: Kowalevskiidae, Fritillariidae и Oikopleuridae. Считается, что первые два семейства более близки друг к другу, обладая большим количеством производных признаков по сравнению с примитивными Oikopleuridae. Само семейство Fritillariidae подразделяется на подсемейства Fritillariinae и монотипическое Appendiculariinae, а Oikopleuridae – на Bathochordaeinae и Oikopleurinae. Более глубокая филогения остается неясной, при этом роды, такие как Oikopleura, возможно, являются парафилетическими. Несколько ключевых морфологических различий характеризуют эти семейства. У Fritillariidae ствол более веретенообразный и сжатый по бокам, в отличие от более округлого ствола у двух других семейств. Kowalevskiidae отличаются отсутствием сердца и эндостиля, присутствующих в других семействах, причем последний заменен ресничным желобом, лишенным железистых клеток. Форма дыхалец также различается: они представлены простыми отверстиями у Fritillariidae, длинными узкими щелями у Kowalevskiidae и трубчатыми ходами у Oikopleuridae. Не все виды изучены одинаково хорошо. Популярность Oikopleura dioica в качестве модельного организма и простота ее культивирования привели к непропорционально большому количеству исследований, посвященных анатомии именно этого вида, а наблюдения за Bathochordaeus charon были проведены исследовательским институтом Monterey Bay Aquarium. В то же время, исследования Kowalevskiidae и Fritillariidae относительно редки и ограничены по объему.
Использование в качестве образцового вида
Раздельнополые Oikopleura dioica – единственный вид личинок-тунникатов, успешно культивируемый в лабораторных условиях. Простота культивирования, в сочетании с исключительно малым размером генома и недавней разработкой методов экспрессии генов-чужеродков в O. dioica, способствовала утверждению этого вида в качестве модельного организма для изучения регуляции генов, эволюции хордовых, биологии развития и экологии.