Отряд Палочники и Листовидки

Введение

Орден палочников и листовидных насекомых

Фасматодея (также известные как фазмиды или фазматоптеры) — это отряд насекомых, представители которого известны как палочники, палочные жуки, ходячие палочки, палочные животные или просто палочки. Их иногда называют «иглами дьявола», хотя это название также используется для стрекоз и ручейников. Их обычно называют фазматодеями, фазмидами или призрачными насекомыми, а фазмиды из семейства Phylliidae – листовидными насекомыми, листовыми жуками, ходячими листьями или жуками-листьями. Название группы происходит от древнегреческого φάσμα (phasma), означающего привидение или призрак, что связано с их сходством с растительностью, несмотря на то, что они являются животными. Их естественный камуфляж затрудняет их обнаружение хищниками, однако многие виды обладают дополнительными линиями защиты, такими как демонстративное поведение, шипы или токсичные выделения. Палочники родов Phryganistria, Ctenomorpha и Phobaeticus включают в себя самые длинные насекомые в мире. Представители этого отряда встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды, но наиболее распространены в тропиках и субтропиках. Они травоядны, и многие виды незаметно живут в кронах деревьев. У них неполный жизненный цикл с метаморфозом, включающий три стадии: яйцо, нимфа и взрослая особь. Многие фазмиды партеногенетические и не нуждаются в оплодотворенных яйцах для производства потомства женского пола. В жарком климате они могут размножаться круглый год, а в умеренных регионах самки откладывают яйца осенью перед смертью, а новое поколение вылупляется весной. Некоторые виды имеют крылья и могут распространяться посредством полета, в то время как другие имеют ограниченные возможности к расселению.

Описание

Размеры фазмид сильно различаются, самки обычно растут крупнее самцов того же вида. Самцы самых маленьких видов, таких как Timema cristinae, достигают примерно в длину, в то время как самки самого крупного, неописанного вида, неофициально известного как Phryganistria "chinensis", достигают в общей длине, включая вытянутые ноги. Это делает его самым длинным насекомым в мире. Самым тяжелым видом фазмид, вероятно, является Heteropteryx dilatata, самки которого могут весить до . Некоторые фазмиды имеют цилиндрическую форму, напоминающую палочку, в то время как другие – сплющенную, листовидную. У многих видов нет крыльев или они редуцированы. Грудной отдел у крылатых видов длинный, поскольку в нем расположены мышцы полета, и обычно намного короче у бескрылых форм. При наличии первая пара крыльев узкая и склеротизированная (уплотненная), а задние крылья широкие, с продольными жилками вдоль всей длины и множеством поперечных жилок. Рисунок их жилкования уникален среди насекомых. Тело часто дополнительно модифицировано для маскировки под растительность, с ребрами, напоминающими жилки листьев, бугорками, похожими на кору, и другими формами камуфляжа. Некоторые виды, такие как Carausius morosus, даже способны изменять пигментацию, чтобы соответствовать окружающей среде. Ротовые органы выступают из головы. Жевательные мандибулы одинаковы у всех видов. Ноги обычно длинные и стройные, и некоторые виды способны к автотомии конечностей (самоотбрасыванию). Фазмиды обладают впечатляющей зрительной системой, позволяющей им различать мельчайшие детали даже в условиях низкой освещенности, что соответствует их преимущественно ночному образу жизни. Они рождаются с крошечными фасеточными глазами, имеющими ограниченное количество омматидиев. По мере роста фазмидов в процессе последовательных линек, количество омматидиев в каждом глазу увеличивается вместе с числом фоторецепторных клеток. Чувствительность взрослого глаза как минимум в десять раз выше, чем у нимфы в первой стадии развития (инстаре). По мере усложнения глаза, механизмы адаптации к изменениям освещенности также совершенствуются: в темноте глаза содержат меньше пигментов, блокирующих свет, чем днем, а изменения ширины слоя сетчатки для адаптации к доступному свету более выражены у взрослых особей. Больший размер глаз взрослых насекомых делает их более восприимчивыми к радиационному повреждению. Это объясняет, почему взрослые особи в основном ведут ночной образ жизни. Пониженная светочувствительность у нововылупившихся насекомых помогает им выбраться из опавшей листвы, где они вылупляются, и подняться в более освещенную листву. Молодые палочники – дневные кормильцы и свободно передвигаются, расширяя свой ареал питания. У палочников на ногах есть два типа подушечек: липкие "подушечки пальцев" и нелипкие "подушечки пятки", расположенные немного выше. Подушечки пятки покрыты микроскопическими волосками, которые создают сильное трение при низком давлении, позволяя им надежно держаться, не отрываясь от поверхности при каждом шаге. Липкие подушечки пальцев используются для обеспечения дополнительного сцепления при лазании, но не используются на ровной поверхности.

Phasmids vary greatly in size, with females typically growing larger than males of the same species. Males of the smallest species, such as Timema cristinae, reach about long, while females of the longest, an undescribed species informally known as Phryganistria "chinensis", is up to in total length, including outstretched legs. This makes it the world's longest insect. The heaviest species of phasmid is likely to be Heteropteryx dilatata, the females of which may weigh as much as
Some phasmids have cylindrical stick like shapes, while others have flattened, leaflike shapes. Many species are wingless, or have reduced wings. The thorax is long in the winged species, since it houses the flight muscles, and is typically much shorter in the wingless forms. Where present, the first pair of wings is narrow and cornified (hardened), while the hind wings are broad, with straight veins along their length and multiple cross veins. Their wing venation is unique among insects. The body is often further modified to resemble vegetation, with ridges resembling leaf veins, bark like tubercles, and other forms of camouflage. A few species, such as Carausius morosus, are even able to change their pigmentation to match their surroundings. The mouthparts project out from the head. Chewing mandibles are uniform across species. The legs are typically long and slender, and some species are capable of limb autotomy (appendage shedding). Phasmids have an impressive visual system that allows them to perceive significant detail even in dim conditions, which suits their typically nocturnal lifestyle. They are born equipped with tiny compound eyes with a limited number of facets. As phasmids grow through successive molts, the number of facets in each eye is increased along with the number of photoreceptor cells. The sensitivity of the adult eye is at least tenfold that of the nymph in its first instar (developmental stage). As the eye grows more complex, the mechanisms to adapt to dark/light changes are also enhanced: eyes in dark conditions evidence fewer screening pigments, which would block light, than during the daytime, and changes in the width of the retinal layer to adapt to changes in available light are significantly more pronounced in adults. The larger size of the adult insects' eyes makes them more prone to radiation damage. This explains why fully grown individuals are mostly nocturnal. Lessened sensitivity to light in the newly emerged insects helps them to escape from the leaf litter wherein they are hatched and move upward into the more brightly illuminated foliage. Young stick insects are diurnal (daytime) feeders and move around freely, expanding their foraging range. Stick insects have two types of pads on their legs: sticky "toe pads" and non stick "heel pads" a little further up their legs. The heel pads are covered in microscopic hairs which create strong friction at low pressure, enabling them to grip without having to be peeled energetically from the surface at each step. The sticky toe pads are used to provide additional grip when climbing but are not used on a level surface.

Распространение

Phasmatodea можно найти по всему миру, за исключением Антарктиды и Патагонии. Наиболее многочисленны они в тропиках и субтропиках. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в Юго-Восточной Азии и Южной Америке, за ними следуют Австралия, Центральная Америка и южные штаты США. На острове Борнео известно более 300 видов, что делает его самым богатым в мире местом обитания Phasmatodea.

Адаптация против хищников

Виды Phasmatodea обладают механизмами защиты от хищников, предотвращающими нападение (первичная защита), и защитой, активируемой после начала нападения (вторичная защита). Наиболее узнаваемым защитным механизмом у Phasmatodea является камуфляж в виде мимикрии растений. Большинство фазмид хорошо известны своей способностью эффективно имитировать палки и листья, а тела некоторых видов (например, Pseudodiacantha macklotti и Bactrododema centaurum) покрыты мшистыми или лишайниковыми наростами, дополняющими их маскировку. Абсолютная неподвижность усиливает их незаметность. Другой способ избежать хищничества и походить на ветку – переход в каталептическое состояние, при котором насекомое принимает жесткую, неподвижную позу, которую может поддерживать в течение длительного времени. Многие виды Phasmatodea используют иную тактику защиты, стремясь испугать приближающегося хищника, демонстрируя яркие цвета, обычно скрытые, и издавая громкий звук. Некоторые виды, такие как молодые нимфы Extatosoma tiaratum, сворачивают брюшко вверх над телом и головой, имитируя муравьев или скорпионов – еще один защитный механизм, позволяющий избежать участи добычи. Яйца некоторых видов, таких как Diapheromera femorata, имеют мясистые выросты, напоминающие элайосомы (мясистые структуры, иногда прикрепленные к семенам), привлекающие муравьев. Когда яйцо перенесено в колонию, взрослый муравей скармливает элайосому личинке, а яйцо фазмида остается развиваться в укромном уголке гнезда, в защищенном месте. При угрозе некоторые фазмиды, имеющие бедренные шипы на метаторакальных ногах (Oncotophasma martini, Eurycantha calcarata, Eurycantha horrida, Diapheromera veliei, Diapheromera covilleae, Heteropteryx dilatata), реагируют, сворачивая брюшко вверх и многократно взмахивая ногами вместе, пытаясь захватить угрозу. Если угроза захвачена, шипы могут вызывать кровотечение и сильную боль у человека. Некоторые виды оснащены парой желез на переднем крае проторакса, позволяющих выделять защитные секреты, включая химические соединения различного действия: некоторые производят отчетливый запах, а другие могут вызывать жжение и покалывание в глазах и рту хищника. Спрей часто содержит сильно пахнущие летучие метаболиты, которые ранее считалось, что они концентрируются в организме насекомого из растительной пищи. Однако сейчас представляется более вероятным, что насекомое само синтезирует защитные химические вещества. Кроме того, было показано, что химический состав защитного спрея, по крайней мере, одного вида, Anisomorpha buprestoides, варьируется. Эта вариация химического состава спрея также соответствует регионально специфическим цветовым формам популяций во Флориде, причем разные варианты демонстрируют различное поведение. Спрей одного вида, Megacrania nigrosulfurea, используется племенем в Папуа-Новой Гвинее для лечения кожных инфекций благодаря своим антибактериальным свойствам. Некоторые виды используют секрецию защитного действия ближнего радиуса действия, рефлекторно кровоточа через суставы ног и швы экзоскелета при беспокойстве, позволяя крови (гемолимфе), содержащей неприятные соединения, отпугивать хищников. Другая тактика – выплевывание содержимого желудка при преследовании, отпугивающее потенциальных хищников.

Phasmatodea species exhibit mechanisms for defense from predators that prevent an attack from happening in the first place (primary defense), and defenses that are deployed after an attack has been initiated (secondary defense). The defense mechanism most readily identifiable with Phasmatodea is camouflage, in the form of a plant mimicry. Most phasmids are known for effectively replicating the forms of sticks and leaves, and the bodies of some species (such as Pseudodiacantha macklotti and Bactrododema centaurum) are covered in mossy or lichenous outgrowths that supplement their disguise. Remaining absolutely stationary enhances their inconspicuousness. Another method by which stick insects avoid predation and resemble twigs is by entering a cataleptic state, where the insect adopts a rigid, motionless posture that can be maintained for a long period. In a seemingly different method of defense, many species of Phasmatodea seek to startle the encroaching predator by flashing bright colors that are normally hidden, and making a loud noise. Some species, such as the young nymphs of Extatosoma tiaratum, have been observed to curl the abdomen upwards over the body and head to resemble ants or scorpions in an act of mimicry, another defense mechanism by which the insects avoid becoming prey. The eggs of some species such as Diapheromera femorata have fleshy projections resembling elaiosomes (fleshy structures sometimes attached to seeds) that attract ants. When the egg has been carried to the colony, the adult ant feeds the elaiosome to a larva while the phasmid egg is left to develop in the recesses of the nest in a protected environment. When threatened, some phasmids that are equipped with femoral spines on the metathoracic legs (Oncotophasma martini, Eurycantha calcarata, Eurycantha horrida, Diapheromera veliei, Diapheromera covilleae, Heteropteryx dilatata) respond by curling the abdomen upward and repeatedly swinging the legs together, grasping at the threat. If the menace is caught, the spines can, in humans, draw blood and inflict considerable pain. Some species are equipped with a pair of glands at the anterior (front) edge of the prothorax that enables the insect to release defensive secretions, including chemical compounds of varying effect: some produce distinct odors, and others can cause a stinging, burning sensation in the eyes and mouth of a predator. The spray often contains pungent smelling volatile metabolites, previously thought to be concentrated in the insect from its plant food sources. However, it now seems more likely that the insect manufactures its own defensive chemicals. Additionally, the chemistry of the defense spray from at least one species, Anisomorpha buprestoides, has been shown to vary This chemical spray variation also corresponds with regionally specific color forms in populations in Florida, with the different variants having distinct behaviors. The spray from one species, Megacrania nigrosulfurea, is used as a treatment for skin infections by a tribe in Papua New Guinea because of its antibacterial constituents. Some species employ a shorter range defensive secretion, where individuals bleed reflexively through the joints of their legs and the seams of the exoskeleton when bothered, allowing the blood (hemolymph), which contains distasteful compounds, to discourage predators. Another ploy is to regurgitate their stomach contents when harassed, repelling potential predators.

Жизненный цикл

Жизненный цикл палочника начинается, когда самка откладывает яйца одним из следующих способов: она либо отбрасывает яйцо на землю движением яйцеклада или всем брюшком, тщательно помещает яйца в пазухи листьев растения-хозяина, закапывает их в небольшие углубления в почве, либо приклеивает яйца к субстрату, обычно к стеблю или листу пищевого растения. После спаривания самка откладывает от 100 до 1200 яиц, в зависимости от вида. Однако негибридные особи являются факультативными партеногенетиками, то есть они сохраняют способность к спариванию, а их половое поведение зависит от присутствия и численности самцов. Яйца фазматодей по форме и размеру напоминают семена и имеют твердую скорлупу. У них есть структура, похожая на крышечку, называемая оперкулумом, расположенная на переднем конце, из которой нимфа выходит при вылуплении. Время, необходимое для вылупления яиц, варьируется от 13 до более чем 70 дней, в среднем около 20-30 дней. Яйца многих видов имеют жирный, бугорчатый капитулум, закрывающий оперкулум. Эта структура привлекает муравьев из-за сходства с элайосомой некоторых семян растений, которые служат источником пищи для личинок муравьев, и обычно способствует распространению семян муравьями – формой мутуализма между муравьями и растениями, называемой мирмекохорией. Муравьи заносят яйцо в свой подземный муравейник и могут удалить капитулум, чтобы накормить им своих личинок, не причиняя вреда эмбриону фазмида. Там яйцо вылупляется, а молодая нимфа, которая первоначально напоминает муравья (ещё один пример мимикрии у фазматодей), в конечном итоге покидает муравейник и взбирается на ближайшее дерево, чтобы укрыться в листве. Жизненный цикл фазматодей – неполный, он проходит через несколько нимфальных стадий. После выхода из яйца нимфа съедает свою сброшенную кожу. Взрослость достигается у большинства видов через несколько месяцев и после множества линек. Продолжительность жизни фазматодей варьируется в зависимости от вида, но составляет от нескольких месяцев до трех лет.

Экология

Фазмиды – травоядные насекомые, питающиеся преимущественно листьями деревьев и кустарников и являющиеся заметным компонентом многих неотропических экосистем. Фазматодеи рассматриваются как доминирующие травоядные, заселяющие светлые пятна в лесу. Многие ученые считают их роль в лесной экосистеме важной, подчеркивая значение светлых пятен для поддержания смены поколений и устойчивости в климаксных лесах. Присутствие фазмидов снижает чистую продуктивность растений на ранних стадиях сукцессии, поедая их, а затем обогащает почву продуктами выделения. Это способствует установлению растений на поздних стадиях сукцессии и стимулирует круговорот веществ в тропическом лесу. Фазматодеи признаны вредителями лесных и теневыносливых деревьев, вызывая их обезлистввание. Вспышки численности Didymuria violescens, Podacanthus wilkinsoni и Ctenomorphodes tessulatus в Австралии, Diapheromera femorata в Северной Америке и Graeffea crouani на кокосовых плантациях в Южной части Тихого океана имеют экономическое значение. Действительно, в южных штатах Америки, а также в Мичигане и Висконсине, палочник представляет собой серьезную проблему в парках и зонах отдыха, где он поедает листву дубов и других лиственных пород. Серьезные вспышки палочника Diapheromera femorata наблюдались в горах Оуачита штатов Арканзас и Оклахома. Насекомые выедают всю листовую пластинку. При сильных вспышках целые насаждения деревьев могут быть полностью лишены листвы. Продолжительное обезлистввание в течение нескольких лет часто приводит к гибели деревьев. Поскольку эти виды не умеют летать, очаги заражения обычно локализованы в пределах нескольких сотен метров. Тем не менее, ущерб, наносимый паркам в этом регионе, часто бывает значительным. Мероприятия по борьбе с заражением обычно включают применение химических пестицидов; наземные пожары эффективны для уничтожения яиц, но имеют очевидные недостатки.

Таксономия

Классификация отряда Phasmatodea сложна, и взаимоотношения между его представителями изучены недостаточно. Кроме того, существует значительная путаница в отношении названия отряда. Многие авторы предпочитают Phasmida, хотя оно образовано некорректно; Phasmatodea образовано правильно и широко признано. Phasmida – самое старое и простое название, впервые использованное Личем в 1815 году в «Эдинбургской энциклопедии Брюстера», том 9, с. 119, и широко применяемое в основных энтомологических учебниках, словарях, а также во многих научных статьях и книгах о фазмидах. Поскольку нет необходимости выбирать «грамматически правильное» название (которое, по мнению некоторых, – Phasmatodea Jacobson & Bianchi, 1902), выбор давно устоявшегося (и простого) названия представляется разумным, хотя убедить всех коллег согласиться с использованием Phasmida маловероятно. Отряд Phasmatodea иногда рассматривается как родственный другим отрядам, включая Blattodea, Mantodea, Notoptera и Dermaptera, однако эти связи неопределенны, а группировка (иногда называемая «Orthopteroidea») может быть парафилетической (не иметь общего предка) и, следовательно, недействительной в традиционной трактовке (совокупности признаков, присущих всем членам). Phasmatodea, ранее считавшийся подпорядком Orthoptera, теперь рассматривается как самостоятельный отряд. Анатомические особенности выделяют их в монофилетическую (происходящую от общего предка) группу, отличную от Orthoptera. Один из примеров – наличие у всех видов Phasmatodea пары экзокриновых желез внутри проторакса, используемых для защиты. Другой – наличие особо сформированного склерита (уплотненной пластинки), называемого вомером, который позволяет самцу удерживать самку во время спаривания. Отряд подразделяется на два или, иногда, три подряда. Альтернативным вариантом является разделение Phasmatodea на три подряда: Agathemerodea (1 род и 8 видов), Timematodea (1 род и 21 вид) и Euphasmatodea для остальных таксонов. Однако это деление не полностью подтверждается молекулярными исследованиями, которые показывают, что Agathemerodea вложены в Verophasmatodea, а не являются сестринской группой последней. Описано более 3000 видов, и многие другие еще предстоит описать как в музейных коллекциях, так и в природе. Хотя высказывались предположения, что различные насекомые, относящиеся к пермскому периоду, представляют собой стеблевых фазмид, самыми ранними однозначными представителями группы являются Susumanioidea, которые впервые появились в средней юре и обычно имеют две большие пары крыльев. Современные фазмиды впервые появились в раннем меловом периоде, причем самым старым из известных на сегодняшний день является Araripephasma из раннего мелового (аптский ярус) формации Крато в Бразилии, возраст которого составляет около 113 миллионов лет, и которого можно с уверенностью отнести к Euphasmatodea. Самым ранним ископаемым листовидным насекомым (Phylliinae) является Eophyllium messelensis из эоцена Месселя (возраст 47 миллионов лет), Германия. По размеру и форме тела он тесно напоминает современные виды, что позволяет предположить, что поведение группы мало изменилось с тех пор. Agathemerodea, ранее рассматриваемый на уровне подряда, теперь считается nomen dubium. ПодрядыКоличество видовХарактерные особенностиИзображениеTimematodea21Считается самой ранней ветвью на филогенетическом древеEuphasmatodeaНеизвестноПодавляющее большинство современных видов.

The classification of the Phasmatodea is complex and the relationships between its members are poorly understood. Furthermore, there is much confusion over the ordinal name. Phasmida is preferred by many authors, though it is incorrectly formed; Phasmatodea is correctly formed, and is widely accepted. Phasmida is the oldest and simplest name, first used by Leach in 1815 in "Brewster’s Edinburgh Encyclopaedia" volume 9, p. 119, and widely used in major entomological textbooks, dictionaries and many scientific papers and books on phasmids. As there is no compulsion to select the "grammatically correct" name [which some argue is Phasmatodea Jacobson & Bianchi, 1902], selection of a long established (and simple) name is reasonable, although the probability of persuading all colleagues to agree on the use of Phasmida is unlikely. The order Phasmatodea is sometimes considered to be related to other orders, including the Blattodea, Mantodea, Notoptera and Dermaptera, but the affiliations are uncertain and the grouping (sometimes referred to as "Orthopteroidea") may be paraphyletic (not have a common ancestor) and hence invalid in the traditional circumscription (set of attributes that all members have). Phasmatodea, once considered a suborder of Orthoptera, is now treated as an order of its own. Anatomical features separate them as a monophyletic (descended from a common ancestor) group from the Orthoptera. One is the instance among all species of Phasmatodea of a pair of exocrine glands inside the prothorax used for defense. Another is the presence of a specially formed sclerite (hardened plate), called a vomer, which allows the male to clasp the female during mating. The order is divided into two, or sometimes three, suborders. An alternative is to divide the Phasmatodea into three suborders Agathemerodea (1 genus and 8 species), Timematodea (1 genus and 21 species) and Euphasmatodea. for the remaining taxa. This division is, however, not fully supported by the molecular studies, which recover Agathemerodea as nested within Verophasmatodea rather than being the sister group of the latter group. Over 3,000 species have been described, with many more yet to be described both in museum collections and in the wild. While suggestions have been made that various insects extending back to the Permian epoch represent stem group phasmatodeans, the earliest unambigious members of the group are the Susumanioidea, which first appeared during the Middle Jurassic, and usually have two large pairs of wings. Modern phasmatodeans first appeared during the Early Cretaceous, with the cuirrently oldest known being Araripephasma from the Early Cretaceous (Aptian) Crato Formation of Brazil, around 113 million years old, which can be confidently assigned to the Euphasmatodea. The earliest leaf insect (Phylliinae) fossil is Eophyllium messelensis from the 47 million year old Eocene of Messel, Germany. In size and cryptic (leaflike) body form, it closely resembles extant species, suggesting that the behavior of the group has changed little since that time. The Agathemerodea, previously placed at suborder level, is now considered nomen dubium. SubordersNo. of speciesDefining notesImageTimematodea21Considered earliest to branch from phylogenetic treeEuphasmatodeaUnknownVast majority of extant species

Выбранные виды

Один из австралийских видов, палочник с острова Лорд-Хау, в настоящее время занесен в список находящихся под критической угрозой исчезновения. Считалось, что он вымер, пока его не обнаружили вновь на скале, известной как пирамида Болла. В Австралии предпринимаются усилия по разведению этого вида в неволе. Наиболее известный из палочников – индийский, или лабораторный палочник (Carausius morosus). Это насекомое достигает примерно 10 см в длину и размножается партеногенезом, хотя самцы и были зарегистрированы, но встречаются редко. Окаменелости вымершего рода и вида Eoprephasma hichensi были обнаружены в отложениях ипресского возраста в штате Вашингтон (США) и Британской Колумбии (Канада). Этот вид является одним из самых молодых представителей группы стеблевых палочников Сузуманиоидных.

Фазмиды в Европе

В Европе описано 17 видов палочников, относящихся к родам Bacillus, Clonopsis, Leptynia и Pijnackeria. Существуют также несколько других видов, обитающих в Европе, но завезённых, например, некоторые виды Acanthoxyla, которые являются эндемиками Новой Зеландии, но встречаются в южной Англии. На Пиренейском полуострове в настоящее время описано 13 видов и несколько подвидов. Их жизненный цикл годичный, они живут только в самые жаркие месяцы (особенно представители родов Leptynia и Pijnackeria), что обычно соответствует периоду с поздней весны до ранней осени.

Поведение

Насекомые-палочники, как и богомолы, демонстрируют раскачивающееся поведение, при котором насекомое совершает ритмичные, повторяющиеся движения из стороны в сторону. Распространенная интерпретация функции этого поведения заключается в том, что оно усиливает маскировку, имитируя колышущуюся на ветру растительность. Эти движения также могут быть важны для того, чтобы насекомые могли различать объекты на фоне, используя относительное движение. Раскачивающиеся движения этих обычно малоподвижных насекомых могут заменять полет или бег как источник относительного движения, помогая им различать объекты на переднем плане. Брачное поведение у фазматид впечатляет из-за необычайно длительной продолжительности некоторых спариваний. Рекорд среди насекомых установил палочник Necroscia sparaxes, обитающий в Индии, который иногда остается в паре до 79 дней. Для этого вида не редкость принимать брачную позу на несколько дней или даже недель подряд, а у некоторых видов (Diapheromera veliei и D. covilleae) спаривание может длиться от трех до 136 часов в неволе. Явные проявления агрессии между самцами из-за самок позволяют предположить, что длительное спаривание могло развиться для защиты самок от конкуренции спермы. Борьба между соперничающими самцами наблюдалась у видов D. veiliei и D. covilleae. Во время этих столкновений приближение соперника заставляет существующего партнера манипулировать брюшком самки, за которое он удерживает ее с помощью хватательного органа, или вомера, опуская его вниз, чтобы заблокировать место прикрепления. Иногда самец наносит удар сопернику средними бедрами, которые оснащены увеличенным и загнутым шипом у обоих полов, способным проколоть кожный покров противника и вызывать кровотечение при сгибании к телу. Наиболее часто содержат в неволе индийского (или лабораторного) палочника Carausius morosus, который питается овощами, такими как салат. Из экскрементов палочника Eurycnema versirubra (Serville, 1838) [=Eurycnema versifasciata], питающегося определенными растениями, малайзийские китайцы готовят лекарственный чай для лечения различных заболеваний. Ботанический иллюстратор Марианна Норт (1830–1890) рисовала листовидных и палочных насекомых, которых она видела во время своих путешествий в 1870-х годах. Племена в Сараваке едят фазмид и их яйца. Некоторые коренные жители островов Д’Энтрекасто традиционно изготавливают рыболовные крючки из ног определенных фазмид. Проводились исследования для анализа способа передвижения палочника и применения этого в разработке шестиногих ходячих роботов. Вместо одной централизованной системы управления, кажется, что каждая нога фазмида работает независимо. В Австралии и на Гавайях многие виды палочников содержатся в качестве экзотических домашних животных, включая сильных, гигантских, колючих и детских. Традиция содержать палочников в качестве домашних животных, вероятно, была завезена в Австралию китайскими, японскими или вьетнамскими иммигрантами во время Второй мировой войны, Корейской войны или Вьетнамской войны. Палочников содержали в качестве домашних животных еще во времена династии Хань. Их держали в птичьих клетках, а жители Дальнего Востока верят, что они приносят удачу и процветание, как и сверчки. В видеоигре Disco Elysium есть сюжетная линия, посвященная гигантскому палочнику и криптиду, известному как инсулиндский фазмид.

Stick insects, like praying mantises, show rocking behavior in which the insect makes rhythmic, repetitive, side to side movements. The common interpretation of this behavior's function is it enhances crypsis by mimicking vegetation moving in the wind. These movements may also be important in allowing the insects to discriminate objects from the background by relative motion. Rocking movements by these generally sedentary insects may replace flying or running as a source of relative motion to help them discern objects in the foreground. Mating behavior in Phasmatodea is impressive because of the extraordinarily long duration of some pairings. A record among insects, the stick insect Necroscia sparaxes, found in India, is sometimes coupled for 79 days at a time. It is not uncommon for this species to assume the mating posture for days or weeks on end, and among some species (Diapheromera veliei and D. covilleae), pairing can last three to 136 hours in captivity. Overt displays of aggression between males over mates suggests that extended pairing may have evolved to guard females from sperm competition. Fighting between competing males has been observed in the species D. veiliei and D. covilleae. During these encounters, the approach of a challenger causes the existing mate to manipulate the female's abdomen, which he has clasped by means of the clasping organ, or vomer, down upon itself to block the site of attachment. Occasionally, the consort will strike out at the competitor with the mid femora, which are equipped with an enlarged and hooked spine in both sexes that can draw the blood of the opponent when they are flexed against the body to puncture the integument. The most commonly kept is the Indian (or laboratory) stick insect, Carausius morosus, which eats vegetables such as lettuce. Droppings of the stick insect Eurycnema versirubra (Serville, 1838) [=Eurycnema versifasciata] fed with specific plants are made into a medicinal tea by Malaysian Chinese to treat ailments. The botanical illustrator Marianne North (1830–1890) painted leaf and stick insects that she saw on her travels in the 1870s. Tribesmen in Sarawak eat phasmids and their eggs. Some indigenous people of the D'Entrecasteaux Islands have traditionally made fishhooks from the legs of certain phasmids. Research has been conducted to analyze the stick insect method of walking and apply this to the engineering of six legged walking robots. Instead of one centralized control system, it seems each leg of a phasmid operates independently. In Australia and Hawaii many kinds of stick insects are kept as exotic pets including the strong, goliath, spiny and children's. The custom of keeping stick insects as pets was probably brought to Australia by either Chinese, Japanese or Vietnamese immigrants during World War II, the Korean War or the Vietnam War. Stick insects have been kept as pets since the time of the Han dynasty. They were kept inside birdcages and people in the Far East believe they bring good luck and fortune, just like crickets. The video game Disco Elysium includes a storyline centered around a giant stick insect and cryptid called the insulindian phasmid.