Саранча: Фазы размножения и миграции кузнечиков семейства Acrididae.

Введение

Саранча, проявляющая стадийность роения – насекомые из семейства Acrididae.

Саранча (от латинского *locusta* – саранча или лобстер) – это различные виды короткокрылых кузнечиков из семейства Acrididae, характеризующиеся способностью к роению. Эти насекомые обычно ведут одиночный образ жизни, но при определенных условиях становятся более многочисленными и меняют свое поведение и привычки, приобретая стадный характер. Никакого таксономического различия между видами саранчи и кузнечиков не проводится; основой для определения является способность вида образовывать рои при периодически подходящих условиях. Эта способность развивалась независимо в нескольких линиях, охватывая по крайней мере 18 родов в 5 различных подсемействах. Обычно эти кузнечики безобидны, их численность невелика и они не представляют серьезной экономической угрозы для сельского хозяйства. Однако при благоприятном сочетании засухи, за которой следует быстрый рост растительности, серотонин в их мозге запускает резкие изменения: они начинают обильно размножаться, становятся стадными и кочевыми (условно описываемыми как мигрирующими), когда их популяции достигают достаточной плотности. Они формируют группы безкрылых нимф, которые впоследствии превращаются в рои крылатых взрослых особей. И группы, и рои перемещаются, быстро уничтожая посевы и нанося ущерб урожаю. Взрослые особи – сильные летуны, способные преодолевать большие расстояния и поедать большую часть зеленой растительности на месте посадки роя. Саранча вызывала нашествия с доисторических времен. Древние египтяне изображали ее на своих гробницах, а насекомые упоминаются в «Илиаде», «Махабхарате», Библии и Коране. Рои уничтожали урожай, вызывали голод и миграцию населения. В последнее время изменения в сельскохозяйственной практике и улучшение мониторинга мест размножения саранчи позволили осуществлять меры контроля на ранних стадиях. Традиционные методы борьбы с саранчой включают использование инсектицидов с земли или воздуха, но новые биологические методы борьбы показывают свою эффективность. Стадийность роения уменьшилась в 20-м веке, но, несмотря на современные методы наблюдения и контроля, рои все еще могут формироваться. При возникновении благоприятных погодных условий и ослаблении бдительности могут возникать нашествия. Саранча – крупное насекомое, удобное для исследований и изучения зоологии в учебных классах. Она пригодна в пищу для человека. Ее употребляли в пищу на протяжении всей истории, и во многих странах она считается деликатесом.

Locusts (derived from the Latin locusta, locust or lobster) are various species of short horned grasshoppers in the family Acrididae that have a swarming phase. These insects are usually solitary, but under certain circumstances they become more abundant and change their behaviour and habits, becoming gregarious. No taxonomic distinction is made between locust and grasshopper species; the basis for the definition is whether a species forms swarms under intermittently suitable conditions; this has evolved independently in multiple lineages, comprising at least 18 genera in 5 different subfamilies. Normally, these grasshoppers are innocuous, their numbers are low, and they do not pose a major economic threat to agriculture. However, under suitable conditions of drought followed by rapid vegetation growth, serotonin in their brains triggers dramatic changes: they start to breed abundantly, becoming gregarious and nomadic (loosely described as migratory) when their populations become dense enough. They form bands of wingless nymphs that later become swarms of winged adults. Both the bands and the swarms move around, rapidly strip fields, and damage crops. The adults are powerful fliers; they can travel great distances, consuming most of the green vegetation wherever the swarm settles. Locusts have formed plagues since prehistory. The ancient Egyptians carved them on their tombs and the insects are mentioned in the Iliad, the Mahabharata, the Bible and Quran. Swarms have devastated crops and have caused famines and human migrations. More recently, changes in agricultural practices and better surveillance of locust breeding grounds have allowed control measures at an early stage. Traditional locust control uses insecticides from the ground or air, but newer biological control methods are proving effective. Swarming behaviour decreased in the 20th century, but despite modern surveillance and control methods, swarms can still form; when suitable weather conditions occur and vigilance lapses, plagues can occur. Locusts are large insects and convenient for research and classroom study of zoology. They are edible by humans. They have been eaten throughout history and are considered a delicacy in many countries.

Роящиеся саранчи

Саранча – это фаза роя некоторых видов короткокрылых кузнечиков из семейства Acrididae. Эти насекомые обычно ведут одиночный образ жизни, но при определенных обстоятельствах становятся более многочисленными и меняют свое поведение и привычки, приобретая стадный характер. Таксономических различий между видами саранчи и кузнечиков не проводится; основанием для определения является способность вида образовывать рои при периодически подходящих условиях. В английском языке термин "locust" (саранча) используется для обозначения видов кузнечиков, которые при увеличении плотности изменяют свою морфологию и поведение, формируя рои, развивающиеся из групп незрелых особей, называемых хопперами. Это изменение описывается как фенотипическая пластичность, зависящая от плотности популяции. Эти изменения являются примерами фазового полифенизма; они были впервые проанализированы и описаны Борисом Уваровым, который сыграл ключевую роль в создании Антисаранчового исследовательского центра. Он сделал свои открытия в ходе изучения мигрирующей саранчи на Кавказе, где ранее считалось, что одиночные и стадные фазы принадлежат к разным видам (Locusta migratoria и L. danica L.). Он обозначил эти две фазы как solitaria и gregaria. Их также называют стационарной и мигрирующей морфами, хотя, строго говоря, их рои скорее кочуют, чем мигрируют. Чарльз Валентин Райли и Норман Криддл внесли значительный вклад в понимание и контроль над саранчой. Поведение, связанное с образованием роя, является реакцией на перенаселение. Усиленная тактильная стимуляция задних ног приводит к повышению уровня серотонина. Это вызывает изменение окраски саранчи, увеличение аппетита и облегчение размножения. Превращение саранчи в рой происходит при нескольких контактах в минуту в течение четырех часов. Крупный рой может состоять из миллиардов особей, рассеянных на площади в тысячи квадратных километров, с плотностью до 80 миллионов на квадратный километр (200 миллионов на квадратную милю). Формирование первоначальных полос хопперов, ведущих стадный образ жизни, называется "вспышкой"; когда эти полосы объединяются в более крупные группы, это событие называется "нарастанием численности". Продолжающаяся агломерация нарастаний численности на региональном уровне, исходящая из множества совершенно отдельных мест размножения, известна как "эпидемия". Во время вспышек и на ранних стадиях нарастания численности стадным становится лишь часть популяции саранчи, с разбросанными полосами хопперов на большой территории. Со временем насекомые становятся более сплоченными, и полосы концентрируются на меньшей площади. Во время эпидемии саранчи в Африке, на Ближнем Востоке и в Азии, которая продолжалась с 1966 по 1969 год, численность саранчи увеличилась с двух до 30 миллиардов за два поколения, но площадь, охваченная роями, уменьшилась с более чем до. Полосы, по-видимому, ориентируются по солнцу. Они делают паузы для питания, прежде чем продолжить движение, и могут преодолевать десятки километров за несколько недель. Например, австралийская саранча-чума (Chortoicetes terminifera) образует рои, пересекающие Австралию. Рои пересекали Африку, появляясь в Египте, Иордании и Израиле, впервые за 50 лет. Затраты на борьбу с нашествием составили 122 миллиона долларов США, а ущерб, нанесенный сельскохозяйственным культурам, – до 2,5 миллиардов долларов. Мигрирующая саранча (Locusta migratoria), иногда классифицируемая до 10 подвидов, образует рои в Африке, Азии, Австралии и Новой Зеландии, но в Европе стала редкой. В 2013 году мадагаскарская форма мигрирующей саранчи сформировала множество роев, состоящих из более чем миллиарда насекомых, достигнув статуса "эпидемии" и охватив около половины страны к марту 2013 года. Такие виды, как сенегальский кузнечик (Oedaleus senegalensis) и африканский рисовый кузнечик (Hieroglyphus daganensis), оба из региона Сахель, часто проявляют поведение, подобное поведению саранчи, и изменяют свою морфологию при увеличении плотности популяции. В 1930-х годах, во время Пыльного котла, второй вид североамериканской саранчи, саранча Великих равнин (Dissosteira longipennis), достигла масштабов эпидемии на американском Среднем Западе. Сегодня саранча Великих равнин является редким видом, поэтому в Северной Америке нет регулярно образующих рои видов саранчи.

Locusts are the swarming phase of certain species of short horned grasshoppers in the family Acrididae. These insects are usually solitary, but under certain circumstances become more abundant and change their behaviour and habits, becoming gregarious. No taxonomic distinction is made between locust and grasshopper species; the basis for the definition is whether a species forms swarms under intermittently suitable conditions. In English, the term "locust" is used for grasshopper species that change morphologically and behaviourally on crowding, forming swarms that develop from bands of immature stages called hoppers. The change is described as density dependent phenotypic plasticity. These changes are examples of phase polyphenism; they were first analysed and described by Boris Uvarov, who was instrumental in setting up the Anti Locust Research Centre. He made his discoveries during his studies of the migratory locust in the Caucasus, whose solitary and gregarious phases had previously been thought to be separate species (Locusta migratoria and L. danica L.). He designated the two phases as solitaria and gregaria. These are called statary and migratory morphs, though strictly speaking, their swarms are nomadic rather than migratory. Charles Valentine Riley and Norman Criddle were involved in achieving the understanding and control of locusts. Swarming behaviour is a response to overcrowding. Increased tactile stimulation of the hind legs causes an increase in levels of serotonin. This causes the locust to change colour, eat much more, and breed much more easily. The transformation of the locust to the swarming form is induced by several contacts per minute over a four hour period. A large swarm can consist of billions of locusts spread out over an area of thousands of square kilometres, with a population of up to 80 million per square kilometre (200 million per square mile). The formation of initial bands of gregarious hoppers is called an "outbreak"; when these join into larger groups, the event is known as an "upsurge". Continuing agglomerations of upsurges on a regional level originating from a number of entirely separate breeding locations are known as "plagues". During outbreaks and the early stages of upsurges, only part of the locust population becomes gregarious, with scattered bands of hoppers spread out over a large area. As time goes by, the insects become more cohesive and the bands become concentrated in a smaller area. In the desert locust plague in Africa, the Middle East, and Asia that lasted from 1966 to 1969, the number of locusts increased from two to 30 billion over two generations, but the area covered decreased from over to The bands seem to navigate using the sun. They pause to feed at intervals before continuing on, and may cover tens of kilometres over a few weeks. For example, the Australian plague locust (Chortoicetes terminifera) swarms across Australia. Swarms crossed Africa, appearing in Egypt, Jordan and Israel, the first time in those countries for 50 years. The cost of handling the infestation was put at US$122 million, and the damage to crops at up to $2.5 billion. The migratory locust (Locusta migratoria), sometimes classified into up to 10 subspecies, swarms in Africa, Asia, Australia, and New Zealand, but has become rare in Europe. In 2013, the Madagascan form of the migratory locust formed many swarms of over a billion insects, reaching "plague" status and covering about half the country by March 2013. Species such as the Senegalese grasshopper (Oedaleus senegalensis) and the African rice grasshopper (Hieroglyphus daganensis), both from the Sahel, often display locust like behaviour and change morphologically on crowding. In the 1930s, during the Dust Bowl, a second species of North American locust, the High Plains locust (Dissosteira longipennis) reached plague proportions in the American Midwest. Today, the High Plains locust is a rare species, leaving North America with no regularly swarming locusts.

Древние времена

Изучение литературы показывает, насколько широко распространены были нашествия саранчи на протяжении истории. Насекомые появлялись неожиданно, часто после изменения направления ветра или погоды, и последствия были разрушительными. Древние египтяне изображали саранчу на гробницах в период с 2470 по 2220 год до н.э. О разрушительном нашествии саранчи в Египте упоминается в библейской книге Исход. Нашествие саранчи упоминается в индийской "Махабхарате". В "Илиаде" говорится о саранче, взмывающей в воздух, чтобы спастись от огня. Нашествия саранчи упоминаются в Коране. В IX веке до н.э. китайские власти назначили чиновников по борьбе с саранчой. Аристотель изучал саранчу и ее размножение, а Ливий описал разрушительную чуму в Капуе в 203 году до н.э. Он упоминал эпидемии среди людей, последовавшие за нашествиями саранчи, которые он связывал с запахом гниющих трупов; связь между вспышками заболеваний у людей и нашествиями саранчи была широко распространена. Эпидемия чумы в северо-западных провинциях Китая в 311 году н.э., унесшая жизни 98% населения, была возложена на саранчу, однако, возможно, она была вызвана увеличением популяции крыс (и их блох), которые поедали трупы саранчи.

Недавние времена

За последние два тысячелетия в Африке, на Ближнем Востоке и в Европе периодически возникали нашествия пустынной саранчи. Другие виды саранчи причиняли огромный ущерб в Северной и Южной Америке, Азии и Австралазии; в Китае за 1924 года было зарегистрировано 173 случая вспышек. Весной 1747 года саранча появилась окрестностях Дамаска, уничтожив большую часть урожая и растительности в окружающей сельской местности. Местный парикмахер, Ахмад аль-Будайри, вспоминал, что саранча "прилетела как черное облако. Она покрыла всё: деревья и посевы. Да пребудет с нами милость Всевышнего!" Исчезновение скалистой саранчи остается загадкой. В XIX веке она распространялась по западу Соединенных Штатов и частям Канады. Рой Альберты 1875 года, по оценкам, содержал 12,5 триллионов насекомых, занимавших площадь в 512 818 квадратных километров (превышающую площадь штата Калифорния) и весивших 27,5 миллиона тонн. Последний живой экземпляр был замечен в Канаде в 1902 году. Недавние исследования предполагают, что места размножения этого насекомого в долинах Скалистых гор подверглись интенсивной сельскохозяйственной разработке во время массового притока золотодобытчиков, что привело к уничтожению подземных яиц саранчи. Вспышка саранчи в Палестине и Сирии в 1915 году стала одним из основных факторов, вызвавших голод в Ливане, который продолжался с 1915 по 1918 год и унес жизни около 200 000 человек. В XX веке нашествия стали менее частыми, но продолжают происходить при благоприятных условиях.

Мониторинг

Раннее вмешательство для предотвращения образования крупных роев саранчи более эффективно, чем действия, предпринимаемые позднее, когда рои уже сформировались. Средства для контроля популяций саранчи сейчас доступны, однако организационные, финансовые и политические проблемы могут оказаться труднопреодолимыми. Мониторинг – ключ к раннему обнаружению и уничтожению. В идеале, достаточное количество кочующих стай следует уничтожать инсектицидами до начала фазы образования роев. Это возможно в более богатых странах, таких как Марокко и Саудовская Аравия, но соседним, менее обеспеченным странам, таким как Мавритания и Йемен, не хватает ресурсов, и там могут размножаться рои саранчи, угрожающие всему региону. Этот подход очень успешен в борьбе с развивающимися вспышками, и имеет значительное преимущество – наличие четко определенной территории для мониторинга и защиты от вторжения саранчи извне. В Центральной и Южной Африке эту работу осуществляет Международная организация по борьбе с саранчой в Центральной и Южной Африке. В Западной и Северо-Западной Африке координацию обеспечивает Комиссия ФАО по борьбе с саранчой пустыни в Западном регионе, а непосредственное выполнение работ возложено на службы по борьбе с саранчой, принадлежащие каждой заинтересованной стране. ФАО отслеживает ситуацию на Кавказе и в Центральной Азии, где под угрозой находится более 25 миллионов гектаров пахотных земель. В феврале 2020 года, стремясь остановить массовые вспышки саранчи, Индия приняла решение использовать беспилотные летательные аппараты и специальное оборудование для мониторинга саранчи и обработки инсектицидами.

В качестве экспериментальных моделей

Саранча крупная, ее легко разводить и выращивать, и она используется в качестве экспериментальной модели в научных исследованиях. Она применялась в исследованиях эволюционной биологии и для проверки универсальности выводов, полученных на модельных организмах, таких как плодовая мушка (Drosophila) и домашняя муха (Musca). Благодаря своей выносливости и простоте разведения и содержания, саранча подходит для использования в школьных лабораториях. В Тель-Авивском университете ученые используют высокую чувствительность антенн к запахам для обнаружения различных ароматов в различных технологиях.

В качестве пищи

Саранча использовалась в пищу на протяжении всей истории. Она считается мясом. Во многих культурах мира употребляют в пищу насекомых, а саранча считается деликатесом во многих странах Африки, Ближнего Востока и Азии. Ее можно готовить разными способами, но чаще всего ее жарят, коптят или сушат. В Библии говорится, что Иоанн Креститель ел саранчу и дикий мед (ἀκρίδες καὶ μέλι ἄγριον), живя в пустыне. Предпринимались попытки интерпретировать этот текст как упоминание аскетической вегетарианской пищи, такой как плоды рожкового дерева, но буквальное значение греческого слова "akrides" – саранча. Тора запрещает употребление в пищу большинства насекомых, но разрешает употреблять определенные виды саранчи, а именно красную, желтую или пеструю серую. Исламское правоведение считает употребление саранчи дозволенным (халяль). Саранчу едят на Аравийском полуострове, включая Саудовскую Аравию. В 2014 году потребление саранчи возросло во время Рамадана, особенно в регионе Аль-Касим, поскольку многие саудовцы верят в ее полезные свойства, однако Министерство здравоохранения Саудовской Аравии предупредило, что использование пестицидов делает ее небезопасной. Йеменцы также употребляют саранчу и выражают недовольство планами правительства по борьбе с ней с помощью пестицидов. Абд ас-Салам Шабини описал рецепт саранчи из Марокко. В XIX веке европейские путешественники наблюдали, как арабы в Аравии, Египте и Марокко продают, готовят и едят саранчу. Они сообщали, что саранчу употребляли в пищу в Египте и Палестине, и что в Палестине, в районе реки Иордан, в Египте, Аравии и Марокко арабы ели саранчу, в то время как сирийские крестьяне ее не ели. В регионе Хауран бедняки, страдавшие от голода, ели саранчу после удаления внутренностей и головы, а бедуины проглатывали ее целиком. Сирийцы, копты, греки, армяне и другие христиане, а также сами арабы сообщали, что в Аравии саранчу едят часто, и один араб описал европейскому путешественнику различные виды саранчи, которые арабы предпочитали в пищу. Персы используют уничижительное прозвище для арабов – "араб малах-хор" (عرب ملخ خور, буквально "араб, поедающий саранчу"). Саранча дает примерно в пять раз больше съедобного белка на единицу корма, чем крупный рогатый скот, и при этом производит меньше парниковых газов. Коэффициент конверсии корма у прямокрылых составляет 1,7 кг/кг, в то время как для говядины он обычно составляет около 10 кг/кг. Содержание белка в свежем виде составляет от 13 до 28 г/100 г для взрослой саранчи, 14–18 г/100 г для личинок, по сравнению с 19–26 г/100 г для говядины. Рассчитанный коэффициент эффективности белка относительно низок: 1,69 для белка саранчи по сравнению с 2,5 для стандартного казеина. Среди жирных кислот наиболее распространены пальмитолеиновая, олеиновая и линоленовая кислоты. В ней содержатся различные количества калия, натрия, фосфора, кальция, магния, железа и цинка.

Locusts have been used as food throughout history. They are considered meat. Several cultures throughout the world consume insects, and locusts are considered a delicacy in many African, Middle Eastern, and Asian countries. They can be cooked in many ways, but are often fried, smoked, or dried. The Bible records that John the Baptist ate locusts and wild honey (ἀκρίδες καὶ μέλι ἄγριον) while living in the wilderness. Attempts have been made to explain the text to mean ascetic vegetarian food such as carob beans, but the plain meaning of the Greek akrides is locust. The Torah prohibits the use of most insects as food, but it permits consuming certain types of locust; specifically, those that are red, yellow, or spotted grey. Islamic jurisprudence deems eating locusts to be halal. Locusts are eaten in the Arabian Peninsula, including Saudi Arabia. In 2014, consumption of locusts spiked around Ramadan especially in the Al Qassim Region, since many Saudis believe they are healthy to eat, but the Saudi Ministry of Health warned that pesticides made them unsafe. Yemenis also consume locusts, and expressed discontent over governmental plans to use pesticides against them. ʻAbd al Salâm Shabînî described a locust recipe from Morocco. 19th century European travellers observed Arabs in Arabia, Egypt, and Morocco selling, cooking, and eating locusts. They reported that in Egypt and Palestine locusts were consumed, and that in Palestine, around the River Jordan, in Egypt, in Arabia, and in Morocco that Arabs ate locusts, while Syrian peasants did not eat locusts. In the Haouran region, Fellahs who were in poverty and suffered from famine ate locusts after removing the guts and head, while locusts were swallowed whole by Bedouins. Syrians, Copts, Greeks, Armenians, and other Christians and Arabs themselves reported that in Arabia locusts were eaten frequently and one Arab described to a European traveler the different types of locusts which were favored as food by Arabs. Persians use the Anti Arab racial slur Arabe malakh khor (عرب ملخ خور, literally "locust eater Arab") against Arabs. Locusts yield about five times more edible protein per unit of fodder than cattle, and produce lower levels of greenhouse gases in the process. The feed conversion rate of orthopterans is 1.7 kg/kg, while for beef it is typically about 10 kg/kg. The protein content in fresh weight is between 13 and 28 g / 100 g for adult locust, 14–18 g / 100 g for larvae, as compared to 19–26 g / 100 g for beef. The calculated protein efficiency ratio is low, with 1.69 for locust protein compared to 2.5 for standard casein. Among the fatty acids, palmitoleic, oleic, and linolenic acids were found to be the most abundant. Varying amounts of potassium, sodium, phosphorus, calcium, magnesium, iron, and zinc were present.