Кортикальные миникомны: структура и организация коры головного мозга.
Cortical minicolumn
Кортикальные миникомножества: основные вычислительные единицы коры головного мозга. Строение, размер (28-40 мкм) и количество (около 200 млн) в человеке.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Введение
Кортикальная миниколонка (также называемая кортикальной микроколонкой) представляет собой вертикальную колонну, проходящую через кортикальные слои мозга. Нейроны внутри микроколонки "получают общие входные сигналы, имеют общие выходные сигналы, взаимосвязаны и, вероятно, составляют фундаментальную вычислительную единицу коры головного мозга". Миниколонки состоят, возможно, из 80–120 нейронов, за исключением первичной зрительной коры приматов (V1), где их обычно более чем в два раза больше. У человека насчитывается около 2×10⁸ миниколонок. Согласно расчетам, диаметр миниколонки составляет примерно 28–40 мкм. Существование миниколонок подтверждается многими источниками, особенно Маунткастлом, который заключает, что "миниколонку следует рассматривать как надежную модель корковой организации" и "[миниколонка является] наиболее базовым и последовательным шаблоном, по которому неокортекс организует свои нейроны, пути и внутренние цепи". Клетки в миниколонке диаметром 50 мкм все имеют одно и то же рецептивное поле; соседние миниколонки могут иметь разные поля. Джонс описывает различные наблюдения, которые можно интерпретировать как мини- или микроколонки, и приводит примеры количества нейронов в миниколонке от 11 до 142.
A cortical minicolumn (also called cortical microcolumn) is a vertical column through the cortical layers of the brain. Neurons within the microcolumn "receive common inputs, have common outputs, are interconnected, and may well constitute a fundamental computational unit of the cerebral cortex". Minicolumns comprise perhaps 80–120 neurons, except in the primate primary visual cortex (V1), where there are typically more than twice the number. There are about 2×108 minicolumns in humans. From calculations, the diameter of a minicolumn is about 28–40 μm. Many sources support the existence of minicolumns, especially Mountcastle, who conclude " the minicolumn must be considered a strong model for cortical organization" and "[the minicolumn is] the most basic and consistent template by which the neocortex organizes its neurones, pathways, and intrinsic circuits". Cells in 50 μm minicolumn all have the same receptive field; adjacent minicolumns may have different fields. Jones describes a variety of observations that may be interpreted as mini or micro columns and gives example numbers from 11 to 142 neurons per minicolumn.
Размер мини-колонн
Миниколонки имеют поперечный диаметр порядка 40–50 мкм; 35–60 мкм; 50 мкм при расстоянии между ними 80 мкм или 30 мкм при расстоянии 50 мкм. Большие размеры, вероятно, не соответствуют человеческим миниколонкам; например, диаметр миниколонок V1 макаки составляет 31 мкм при 142 пирамидальных клетках – 1270 колонн на мм². Аналогично, миниколонки V1 кошки значительно больше, около 56 мкм. Размер также можно рассчитать, исходя из площади коры. Если площадь коры (оба полушария) составляет 1,27 × 10¹¹ мкм², а в неокортексе содержится 2 × 10⁸ миниколонок, то площадь каждой из них составляет 635 мкм², что соответствует диаметру 28 мкм (если площадь коры удвоить до общепринятого значения, то диаметр увеличится до 40 мкм). Йоханссон и Ланснер проводят аналогичный расчет и получают 36 мкм (стр. 51, последний абзац). Диаметр нисходящих аксонов в миниколонках составляет около 10 мкм, их периодичность и плотность схожи с таковыми в коре, но не обязательно совпадают по расположению.
The minicolumn measures of the order of 40–50 μm in transverse diameter; 35–60 μm; 50 μm with 80 μm spacing, or 30 μm with 50 μm. Larger sizes may not be of human minicolumns, for example macaque monkey V1 minicolumns are 31 μm diameter, with 142 pyramidal cells — 1270 columns per mm2. Similarly, the cat V1 has much bigger minicolumns, ~56 μm. The size can also be calculated from area considerations. If cortex (both hemispheres) is 1.27×1011 μm2 then if there are 2×108 minicolumns in the neocortex then each is 635 μm2, giving a diameter of 28 μm (if the cortex area were doubled to the commonly quoted value, this would rise to 40 μm). Johansson and Lansner do a similar calculation and arrive at 36 μm (p51, last para). Downwards projecting axons in minicolumns are ≈10 μm in diameter, periodicity and density similar to those within the cortex, but not necessarily coincident.