Введение

Планктомицеты – это филум широко распространенных бактерий, встречающихся как в водных, так и в наземных средах обитания. Они играют значительную роль в глобальных циклах углерода и азота, причем многие виды этого филума способны к анаэробному окислению аммония, также известному как анамокс. Многие планктомицеты встречаются в относительно большом количестве в виде биопленок.

Планктомицеты включены в суперфилум PVC вместе с Verrucomicrobiota, Chlamydiota, Lentisphaerota, Kiritimatiellaeota и Candidatus Omnitrophica. Филум Planctomycetota состоит из классов Planctomycetia и Phycisphaerae. Впервые описанные в 1924 году, представители Planctomycetota были изначально идентифицированы как эукариоты и лишь позднее, в 1972 году, описаны как бактерии. Представители Planctomycetota также демонстрируют уникальные способы размножения, многие виды делятся почкованием, в отличие от всех остальных свободноживущих бактерий, которые делятся бинарным делением. Интерес к планктомицетам растет в контексте биотехнологий и применения в медицине, главным образом как источника биоактивных молекул. Кроме того, некоторые планктомицеты недавно были описаны как патогены человека, например, благодаря их способности синтезировать стеролы. Многие планктомицеты также имеют держатель, или стебелек, который прикрепляет клетку к поверхности или субстрату. В морской среде планктомицеты часто находятся во взвешенном состоянии в толще воды или присутствуют в виде биопленок на поверхности макроводорослей, подвергаясь воздействию вредного ультрафиолетового излучения. Более пигментированные виды планктомицетов более устойчивы к ультрафиолетовому излучению, хотя механизмы этого явления еще недостаточно изучены. Впоследствии было показано, что планктомицеты синтезируют C30-каротиноиды из сквалена, и что этот путь сквалена к C30-каротиноидам является наиболее распространенным у прокариот.

Уникальные характеристики анамокс-клеток

Бактерии из типа Planctomycetota, способные к анамокс-процессу, формируют порядок Brocadiales.

Рост

Виды планктомицетоты растут медленно по сравнению с другими бактериями, часто образуя структуры, напоминающие розетку, из 3-5 клеток, с временем удвоения примерно 6-14 дней. В то же время, у некоторых других Planctomycetota время удвоения составляет около 30 дней. Многие бактерии в Planctomycetota делятся почкованием, и это необходимо для формирования перегородки во время деления клеток. Вид Kolteria novifilia образует отчетливый клад Planctomycetota и является единственным известным видом, который делится боковым почкованием в средней части клетки. Наконец, представители клада Saltatorellus способны переключаться между бинарным делением и почкованием. Эти CSI отличают данную группу от соседних типов в группе PVC. Обнаружена дополнительная CSI, общая для всех видов Planctomycetota, за исключением Kuenenia stuttgartiensis. Это подтверждает предположение о том, что K. stuttgartiensis представляет собой глубокую ветвь в филуме Planctomycetota. Также обнаружена CSI, общая для всего суперфилума PVC, включая Planctomycetota.

Распределение и обилие

Члены типа Planctomycetota встречаются в разнообразных средах, как географически, так и экологически. Изначально считалось, что Planctomycetota обитают исключительно в водных средах, но сейчас известно, что они также обильны в почвах и гиперсоленых средах. Они широко распространены на пяти континентах, включая Антарктиду и Австралию. Являясь как облигатными, так и факультативными аэробными хемогетеротрофами, основным источником углерода для Planctomycetota служат углеводы. Многие Planctomycetota способны расщеплять чрезвычайно сложные углеводы, делая эти питательные вещества доступными для других организмов. Эта способность к рециркуляции углерода связана со специфическими генами метаболизма C1, обнаруженными у многих Planctomycetota, и предположительно играет значительную роль, хотя эта область исследований все еще недостаточно изучена. Planctomycetota также содержат множество ферментов сульфатаз, способных расщеплять сульфатированные гетерополисахариды, производимые многими группами макроводорослей. Расщепление этих сульфатированных гетерополисахаридов Planctomycetota затем используется в качестве источника энергии. Предполагается, что некоторые Planctomycetota способны расщеплять каррагинан. Примерно 70% бактериального сообщества на Ecklonia radiata составляли Planctomycetota. Planctomycetota также играют важную роль как компоненты детрита в водной толще, известного также как морской снег.

По мере дальнейшего потепления климата обилие Planctomycetota, связанных с макроводорослями, может увеличиться. Морские водоросли Caulerpa taxifolia инкубировались в условиях повышенного содержания CO2, и обилие Planctomycetota значительно возросло, в некоторых видах – в 10 раз. В морской среде это в конечном итоге приводит к удалению азота из воды, поскольку газ N2 не может быть использован фитопланктоном и высвобождается в атмосферу. До 67% производства динитрогена в океане можно отнести к анамоксу, и около 50% азота в атмосфере, как полагают, образуется в результате анамокса. Planctomycetota являются наиболее доминирующим типом бактерий, способных осуществлять анамокс, следовательно, Planctomycetota, способные к анамоксу, играют важную роль в глобальном круговороте азота.

Синтез стеролов

Синтез стеролов, часто встречающийся у эукариот и редкий у бактерий, крайне редко наблюдается у Planctomycetota.

Биотехнологии и применение в человеческой среде

В последнее время возрос интерес к изучению планктомицетов в связи с их потенциальной ролью в биотехнологии, главным образом как источника биоактивных молекул. Это неожиданно, поскольку планктомицеты обладают рядом ключевых характеристик, схожих с другими известными продуцентами биоактивных молекул, такими как миксобактерии. Однако, ряд текущих исследований представляют собой первые шаги к включению планктомицетов в разработку лекарственных препаратов на основе малых молекул для применения у людей. Виды планктомицетов представляют значительный интерес для пересмотра современных моделей происхождения ядра, а также других аспектов происхождения и эволюции эукариотической эндомембранной системы.

Изменение климата

Влияние исследований планктомицет и их применение может иметь глобальное значение для процессов круговорота питательных веществ и способствовать углублению понимания глобальной морской биогеохимии. Однако, с учетом растущего влияния планктомицет на метаболические процессы, связанные с водой и воздухом, они также могут играть роль в обмене веществ между океанами и атмосферой, потенциально оказывая влияние на изменение климата.

Планктомицетота как патогены

Недавно виды Planctomycetota были идентифицированы как оппортунистические патогены человека, однако отсутствие подходящих сред для культивирования ограничивает изучение бактерий из группы Planctomycetota в качестве патогенов для человека.