Пеломиксы: гигантские жгутиковые амёбы и эволюция эукариот.
Pelomyxa
Пеломикса – гигантская жгутиковая амеба, обитающая в пресноводных водоемах. Ранее считалось, что существует много видов, но сейчас выделяют только Pelomyxa palustris.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Род флагеллят-амебоидов
Genus of flagellar amoeboids
Pelomyxa – это род гигантских флагеллят-амеб, обычно длиной 500–800 мкм, но иногда достигающих 5 мм, обитающих в анаэробных или микроаэробных донных отложениях застойных пресноводных прудов или рек с медленным течением. Род был создан Р. Гриффом в 1874 году, а Pelomyxa palustris был определён как типовой вид. В десятилетия, последовавшие за созданием рода Pelomyxa, исследователи описали множество новых видов. Однако в последней четверти XX века исследователи сократили род до единственного вида – Pelomyxa palustris, который рассматривался как высоковариабельный организм со сложным жизненным циклом, различные фазы которого ошибочно принимали за отдельные виды. Все описанные виды были понижены в статусе до синонимов или отнесены к неродственному роду Chaos. С 2004 года описано четыре новых вида Pelomyxa, а два ранее описанных вида были пересмотрены и подтверждены как действительные представители рода. Эти события вызвали новые вопросы относительно природы самой Pelomyxa palustris.
Pelomyxa is a genus of giant flagellar amoebae, usually 500–800 μm but occasionally up to 5 mm in length, found in anaerobic or microaerobic bottom sediments of stagnant freshwater ponds or slow moving streams. The genus was created by R. Greeff, in 1874, with Pelomyxa palustris as its type species. In the decades following the erection of Pelomyxa, researchers assigned numerous new species to it. However, in the last quarter of the 20th century, investigators reduced the genus to a single species, Pelomyxa palustris, which was understood to be a highly changeable organism with a complex life cycle, whose various phases had been mistaken for separate species. All described species were relegated to the status of synonyms, or moved to the unrelated genus Chaos. Since 2004, four new Pelomyxa species have been described, and two older species have been redescribed and confirmed as valid members of the genus. These developments have raised new questions about the nature of Pelomyxa palustris itself.
Характеристики
Пеломикс имеет несколько ядер, число которых может варьироваться от двух до нескольких тысяч в редких случаях. Движущаяся клетка имеет цилиндрическую форму, с одним полушаровидным псевдоподием спереди и полупостоянным выростом, называемым уроидом, сзади, который покрыт крошечными неподвижными жгутиками. Они потребляют разнообразную пищу и имеют множество вакуолей, содержащих как пищу, например диатомовые водоросли, так и обломки, такие как песок. Пеломиксы зависят от симбиотических бактерий, которые выполняют функции, аналогичные митохондриям аэробных организмов, позволяя анаэробному виду существовать в более аэробных условиях.
Pelomyxa have multiple nuclei, which can number from two to several thousand in rare cases. A moving cell is cylindrical in shape, with a single hemispherical pseudopod at the front and a semipermanent projection called a uroid at the back, which is covered in tiny non motile flagella. They consume a wide variety of food, and have many vacuoles containing both food, such as diatoms, and debris such as sand. Pelomyxa are reliant on symbiotic bacteria that function similarly to the mitochondrion of aerobic creature, enabling the otherwise anaerobic species to live in more aerobic environments.
Классификация
Классификация Пеломиксы была предметом значительных дискуссий в последние десятилетия. Пеломикс не имеет митохондрий, а также нескольких других органелл, обычно встречающихся в эукариотических клетках (в частности, пероксисом и диктиосом). Ранее считалось, что у них нет жгутиков и они не способны к митозу. Как клеточные ядра, лишенные "почти всех других включений, характерных для эукариот", Пеломикс некоторое время рассматривался как выживший "протоэукариот", занимающий промежуточное положение между бактериями и современной клеткой. В 1973 году было предложено, что предки Pelomyxa palustris отделились от эволюционной линии эукариот до появления митохондрий. В 1976 году Жан М. Уотли утверждала, что Pelomyxa palustris "вполне обоснованно может считаться наиболее примитивным эукариотическим организмом, существующим сегодня". Таким образом, этот организм потенциально являлся современной аналогией предка эукариот, который, согласно теории последовательного эндосимбиоза, включил в себя бактериального симбионта, впоследствии эволюционировавшего в митохондрии современной клетки. Известно, что этот вид является носителем нескольких бактериальных симбионтов. Хотя функция этих симбионтов была неясна, Уотли предположила, что они могут служить полезным эволюционным примером, демонстрируя "пути, посредством которых могла произойти трансформация бактериального симбионта в митохондрию". Архамоэбы, в свою очередь, были включены в новое царство Архезоа вместе с другими эукариотами, лишенными митохондрий – метамонадными и микроспоридиями. Примитивность Пеломиксы была поставлена под сомнение в 1988 году, когда Джо И. Гриффин опубликовал структурное исследование Pelomyxa palustris, показавшее, что у этого вида все же присутствуют рудиментарные жгутики и он способен к митозу. Гриффин заключил, что "Пеломикс не является ни примитивным, ни отличным от родственных форм, если осознать, что его родственники – амёбоидные жгутиконосцы". К концу десятилетия стало ясно, что все представители Archamoebae, выделенные Кавальер-Смитом, произошли от клеток, содержащих митохондрии. Иными словами, они не были ранними ветвями или "примитивными" эукариотами, а скорее "вырожденными протистами", утратившими органеллы, которыми обладали их предки. Следовательно, Пеломикс и другие архамоэбы были переклассифицированы в филум Амебозоа, в подфил Коноса (который они разделяют с мицетозойными слизевиками). Царство Архезоа было упразднено.
The classification of Pelomyxa has been the subject of considerable discussion, in recent decades. Pelomyxa lack mitochondria, as well as several other organelles usually found in eukaryote cells (notably, peroxisomes and dictyosomes). At one time, they were also believed to lack flagella and to be incapable of mitosis. As nucleated cells that lacked "nearly every other cell inclusion of eukaryotes", Pelomyxa were, for a time, regarded as surviving "proto Eukaryotes", standing somewhere between the bacteria and the modern cell. In 1973, it was proposed that the ancestors of Pelomyxa palustris had branched off from the eukaryote line before the advent of mitochondria In 1976, Jean M. Whatley wrote that Pelomyxa palustris "may justly be considered the most primitive eukaryotic organism living today." As such, the organism was potentially a modern analogue of the ancestral eukaryote that, according to the theory of serial endosymbiosis, internalized the bacterial symbiont that later evolved into the mitochondria of the modern cell. The species was known to host several bacterial symbionts. While the function of these was unclear, Whatley argued that they might provide a useful evolutionary example, indicating the "ways in which a bacterial mitochondrial transformation might have been attained." The Archamoebae were, in turn, recruited to the new kingdom of Archezoa, along with other amitochondriate eukaryotes, the Metamonads and the Microsporidia. The primitivity of Pelomyxa came into doubt in 1988, when Joe I. Griffin published a structural study of Pelomyxa palustris showing that the species does, after all, possess rudimentary flagella, and that it does mitose. Griffin concluded that "Pelomyxa is neither primitive nor different from related forms, once it is realized that its relatives are amoeboid flagellates." By the end of the decade, it was clear that all members of Cavalier Smith's Archamoebae were descended from mitochondriate cells. In other words, they were not early branching or "primitive" eukaryotes at all, but rather "degenerate protists" that had lost organelles their ancestors had possessed. Consequently, Pelomyxa and the other Archamoeba were reassigned to the phylum Amoebozoa, under the subphylum Conosa (shared with the Mycetozoan slime moulds). Kingdom Archezoa was eliminated.