Введение

Сквален — это органическое соединение. Это тритерпен с формулой C30H50. Он представляет собой бесцветное масло, хотя примеси могут придавать ему желтоватый оттенок. Изначально его получали из масла печени акулы (отсюда и название, поскольку Squalus — род акул). По оценкам, около 12% всего сквалена в организме человека содержится в кожном сале. Сквален играет роль в поверхностном увлажнении и защите кожи. Большинство растений, грибов и животных производят сквален как биохимический предшественник в биосинтезе стеролов, включая холестерин и стероидные гормоны в организме человека. Он также является промежуточным продуктом в биосинтезе гопаноидов у многих бактерий. Сквален является важным компонентом некоторых адъювантов вакцин: адъюванты Novartis и GlaxoSmithKline называются MF59 и AS03 соответственно.

Роль в синтезе тритерпеноидов

Сквален является биохимическим предшественником как стероидов, так и хопаноидов. Для стеролов превращение сквалена начинается с окисления (при участии скваленмонооксигеназы) одной из его терминальных двойных связей, в результате чего образуется 2,3-оксидосквален. Затем он подвергается ферментативно катализируемой циклизации с образованием ланостерола, который в многостадийном процессе может быть преобразован в другие стероиды, такие как холестерин и эргостерол, путем удаления трех метильных групп, восстановления одной двойной связи с помощью NADPH и миграции другой двойной связи. Во многих растениях он далее превращается в стигмастерол, а во многих грибах – является предшественником эргостерола. Биосинтетический путь встречается у многих бактерий и большинства эукариот, но не обнаружен у архей.

Биосинтез

Сквален биосинтезируется в результате соединения двух молекул фарнезилпирофосфата. Эта конденсация требует NADPH и фермента скваленсинтазы.

Промышленность

Синтетический сквален получают в промышленных масштабах из геранилацетона.

Сохранение акул

В 2020 году экологи выразили обеспокоенность по поводу возможной массовой охоты на акул с целью получения сквалена для вакцины от COVID-19. Экологические и другие опасения, связанные с добычей акул, стимулировали поиск альтернативных источников его получения. В биосинтетических процессах используются генетически модифицированные дрожжи или бактерии.

В качестве адъюванта в вакцинах

Иммунологические адъюванты – это вещества, вводимые совместно с вакциной, которые стимулируют иммунную систему и усиливают ответ на вакцину. Сквален сам по себе не является адъювантом, но он используется в сочетании с поверхностно-активными веществами в определенных адъювантных составах. Механизмы, запускающие эти изменения, остаются неясными; на сегодняшний день не идентифицировано рецепторов, реагирующих на MF59. Одна из гипотез заключается в том, что MF59 влияет на поведение клеток, изменяя липидный метаболизм, а именно, индуцируя накопление нейтральных липидов в клетках-мишенях. Вакцина против гриппа под названием FLUAD, содержащая MF59 в качестве адъюванта, была одобрена для применения в США у лиц в возрасте 65 лет и старше, начиная с сезона гриппа 2016–2017 годов. Метаанализ 2009 года оценил данные 64 клинических исследований вакцин против гриппа с адъювантом MF59, содержащим сквален, и сравнил их с эффектами вакцин без адъюванта. Анализ показал, что вакцины с адъювантом ассоциировались с незначительно более низким риском развития хронических заболеваний, однако ни один из типов вакцин не повлиял на частоту аутоиммунных заболеваний; авторы заключили, что их данные "подтверждают благоприятный профиль безопасности вакцин против гриппа с адъювантом MF59 и позволяют предположить наличие клинического преимущества по сравнению с вакцинами, не содержащими MF59".

Безопасность

Токсикологические исследования показывают, что в концентрациях, используемых в косметических средствах, сквален обладает низкой острой токсичностью и не является значимым контактным аллергеном или раздражающим веществом. Всемирная организация здравоохранения и Министерство обороны США опубликовали подробные отчеты, подчеркивающие, что сквален содержится в природе, в том числе в маслах отпечатков пальцев человека. ВОЗ также поясняет, что сквален входит в состав более чем 22 миллионов вакцин против гриппа, введенных пациентам в Европе с 1997 года, без каких-либо значительных нежелательных явлений, связанных с вакцинацией.