Ортогенез: Теория направленной эволюции и идея прогресса в биологии.

Введение

Гипотеза о том, что организмы обладают врожденной тенденцией к эволюции к определенной цели.

Ортогенез, также известный как ортогенетическая эволюция, прогрессивная эволюция, эволюционный прогресс или прогрессионизм, – это устаревшая биологическая гипотеза, согласно которой организмы имеют врожденную тенденцию к развитию в определенном направлении к какой-то цели (телеологии) под воздействием некоторого внутреннего механизма или «движущей силы». Согласно этой теории, наиболее масштабные тенденции в эволюции имеют абсолютную цель, такую как увеличение биологической сложности. Выдающиеся исторические личности, поддерживавшие ту или иную форму эволюционного прогресса, включают Жана Батиста Ламарка, Пьера Тейяра де Шардена и Анри Бергсона. Термин «ортогенез» был введен Вильгельмом Хаакке в 1893 году и популяризирован Теодором Эймером пять лет спустя. Сторонники ортогенеза отвергли теорию естественного отбора как организующий механизм эволюции в пользу прямолинейной модели направленной эволюции. С появлением современной синтетической теории эволюции, объединившей генетику и эволюцию, ортогенез и другие альтернативы дарвинизму были в значительной степени оставлены биологами, однако представление об эволюции как о прогрессе по-прежнему широко распространено; к современным сторонникам относятся Э. О. Уилсон и Саймон Конвей Моррис. Эволюционный биолог Эрнст Майр фактически запретил использование этого термина в журнале Nature в 1948 году, заявив, что он подразумевает «какую-то сверхъестественную силу». Американский палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон (1953) критиковал ортогенез, связав его с витализмом и описав его как «загадочную внутреннюю силу». Несмотря на это, многие музейные экспозиции и иллюстрации в учебниках продолжают создавать впечатление, что эволюция направлена. Философ биологии Майкл Руз отмечает, что в популярной культуре эволюция и прогресс часто используются как синонимы, а непреднамеренно вводящий в заблуждение образ «Марша прогресса» – от обезьян до современных людей – был широко имитирован.

Определение

Термин ортогенез (от древнегреческого ὀρθός orthós, "прямой", и древнегреческого γένεσις génesis, "происхождение") впервые был использован биологом Вильгельмом Хаакке в 1893 году. Теодор Эймер первым дал определение этому слову; он определил ортогенез как "общий закон, в соответствии с которым эволюционное развитие происходит в заметном направлении, особенно в специализированных группах". В 1922 году зоолог Майкл Ф. Гуйер писал:

Согласно Сьюзен Р. Шрепфер в 1983 году:

В 1988 году Франсиско Дж. Аяла определил прогресс как "систематическое изменение признака, присущего всем членам последовательности, таким образом, что последующие члены последовательности демонстрируют улучшение этого признака". Он утверждал, что в этом определении содержатся два элемента: направленное изменение и улучшение в соответствии с каким-либо критерием. Является ли направленное изменение улучшением – это не научный вопрос; поэтому Аяла предложил, чтобы наука сосредоточилась на вопросе о наличии направленного изменения, не принимая во внимание, является ли это изменение "улучшением". Это можно сравнить с предложением Стивена Джей Гулда "заменить идею прогресса на операциональное понятие направленности". В 1989 году Питер Дж. Боулер определил ортогенез как:

В 1996 году Майкл Руз определил ортогенез как "взгляд на эволюцию как на процесс, обладающий своего рода импульсом, который ведёт организмы по определённым траекториям".

Средневековье

Возможность прогресса заложена в средневековой великой цепи бытия, представляющей собой линейную последовательность форм от низших к высшим. Эта концепция, в действительности, берет начало в биологии Аристотеля – от насекомых, производящих лишь личинок, до рыб, откладывающих икру, и далее – к животным с кровью и живорождению. Средневековая цепь, как, например, в «Лестнице восхождения и нисхождения ума» Рамона Лулля (1305 год), добавляла ступени или уровни выше человеческих, с чинами ангелов, простирающимися к Богу на вершине.

Додарвиновская

Гипотеза ортогенеза пользовалась значительной поддержкой в 19 веке, когда выдвигались эволюционные механизмы, такие как ламаркизм. Французский зоолог Жан Батист Ламарк (1744–1829) сам принимал эту идею, и она играла центральную роль в его теории наследования приобретенных признаков, гипотетический механизм которой был схож с "таинственной внутренней силой" ортогенеза. Его дед, врач и эрудит Эразм Дарвин, был сторонником прогрессионизма и витализма, считая, что "всё мироздание [является] живым существом, движимым внутренней жизненной силой" к "большему совершенству". Роберт Чемберс в своей популярной анонимно опубликованной книге 1844 года "Остатки естественной истории творения" представил всеобъемлющий повествовательный обзор космической трансмутации, завершающийся эволюцией человечества. В книге Чемберса был проведен детальный анализ ископаемых останков.

Теории

Для столбцов, относящихся к другим философиям эволюции (т. е. комбинированным теориям, включающим любую из ламаркизма, мутационизма, естественного отбора и витализма), "да" означает, что человек определенно поддерживает теорию; "нет" означает явную оппозицию теории; пустое поле означает, что вопрос, по-видимому, не обсуждался или не является частью теории. + Теории ортогенеза в эволюционной биологии Автор Название Область Дата Ламарк. Мутат. Естеств. отбор. Витализм. Особенности Ламарка Внутренняя прогрессивная тенденция Зоология 1809 да В его "Философии зоологии" врожденная прогрессивная тенденция непрерывно движет организмы к большей сложности, в отдельных линиях (филах), без вымирания. Хаакке Ортогенез Зоология 1893 да Сопровождается эпиморфизмом, тенденцией к возрастающему совершенству. Берг Номогенез Зоология 1926 нет да нет Химические силы направляют эволюцию, приводя к человеку. Бёрлен Ортогенез Палеонтология 1930 нет нет Начало – случайный метакинез, порождающий разнообразие; затем палигенез (в понимании Бёрлена, повторяющий путь развития предков) как механизм ортогенеза. Уиллис Дифференциация (ортогенез) Ботаника 1942 да сила, "действующая по определенному закону, который мы еще не понимаем", компромисс между специальным творением и естественным отбором, обусловленный крупными мутациями, включающими хромосомные изменения. Нуи Телефинализм Биофизика 1947 да В книге "Судьба человека" Вандель Организм Зоология 1949 нет да "Человек и эволюция" Кроза Биологический синтез Панбиогеография Ботаника 1964 нет Лима де Фария Автоэволюционизм Физика, Химия 1988 нет нет нет нет Естественный отбор несущественен и не может действовать. thumb|upright=1.5|С XIX века было предложено множество объяснений того, как происходила эволюция, учитывая, что многие ученые изначально возражали против естественного отбора. Многие из этих теорий привели (сплошные синие стрелки) к той или иной форме ортогенеза, с или без привлечения божественного контроля (пунктирные синие стрелки) прямо или косвенно. Например, эволюционисты, такие как Эдвард Дринкер Коуп, верили в сочетание теистической эволюции, ламаркизма, витализма и ортогенеза, представленное последовательностью стрелок слева от диаграммы. Развитие современного дарвинизма обозначено пунктирными оранжевыми стрелками. Различные альтернативы дарвиновской эволюции посредством естественного отбора не обязательно были взаимоисключающими. Эволюционная философия американского палеонтолога Эдварда Дринкера Коупа является ярким примером. Коуп, религиозный человек, начал свою карьеру, отрицая возможность эволюции. В 1860-х годах он признал, что эволюция может происходить, но, под влиянием Агассиза, отверг естественный отбор. Коуп вместо этого принял теорию рекапитуляции эволюционной истории в процессе роста эмбриона – онтогенез повторяет филогенез, которая, по мнению Агассиза, демонстрировала божественный план, ведущий прямо к человеку, в соответствии с закономерностью, раскрытой как в эмбриологии, так и в палеонтологии. Коуп не пошел так далеко, увидев, что эволюция создала разветвленное дерево форм, как предполагал Дарвин. Однако каждый эволюционный шаг был не случайным: направление было предопределено заранее и имело регулярную закономерность (ортогенез), а шаги не были адаптивными, а являлись частью божественного плана (теистическая эволюция). Это оставляло без ответа вопрос о том, почему должен происходить каждый шаг, и Коуп изменил свою теорию, чтобы учесть функциональную адаптацию к каждому изменению. Все еще отвергая естественный отбор как причину адаптации, Коуп обратился к ламаркизму, чтобы обеспечить силу, направляющую эволюцию. Наконец, Коуп предположил, что ламарковское использование и неиспользование действовало, вызывая концентрацию виталистического вещества, "батизма", в областях тела, которые наиболее интенсивно использовались; в свою очередь, это заставляло эти области развиваться за счет остальных. Сложный набор убеждений Коупа таким образом объединил пять эволюционных философий: рекапитуляционизм, ортогенез, теистическую эволюцию, ламаркизм и витализм. Другие палеонтологи и полевые натуралисты продолжали придерживаться убеждений, сочетающих ортогенез и ламаркизм, вплоть до современного синтеза в 1930-х годах.

For the columns for other philosophies of evolution (i. e., combined theories including any of Lamarckism, Mutationism, Natural selection, and Vitalism), "yes" means that person definitely supports the theory; "no" means explicit opposition to the theory; a blank means the matter is apparently not discussed, not part of the theory. + Theories of orthogenesis in evolutionary biology Author Title Field Date Lamarck. Mutat. Nat. Sel. Vital. Features Lamarck Inherent progressive tendency Zoology 1809 yes In his Philosophie Zoologique, inherent progressive tendency drives organisms continuously towards greater complexity, in separate lineages (phyla), no extinction. Haacke Orthogenesis Zoology 1893 yes Accompanied by epimorphism, a tendency to increasing perfection Berg Nomogenesis Zoology 1926 no yes no Chemical forces direct evolution, leading to humans Beurlen Orthogenesis Palaeontology 1930 no no Start is random metakinesis, generating variety; then palingenesis (in Beurlen's sense, repeating developmental pathway of ancestors) as mechanism for orthogenesis Willis Differentiation (orthogenesis) Botany 1942 yes a force "working upon some definite law that we do not yet comprehend", compromise between special creation and natural selection, driven by large mutations involving chromosome alterations Noüy Telefinalism Biophysics 1947 yes In book Human Destiny, lt=Vandel Organicism Zoology 1949 No L'Homme et L'Evolution Croizat Biological synthesisPanbiogeography Botany 1964 mechanistic, caused by developmental constraints or phylogenetic constraints Lima de Faria Autoevolutionism Physics, Chemistry 1988 No No No No Natural selection is immaterial so cannot work. thumb|upright=1.5|Multiple explanations have been offered since the 19th century for how evolution took place, given that many scientists initially had objections to natural selection. Many of these theories led (solid blue arrows) to some form of orthogenesis, with or without invoking divine control (dotted blue arrows) directly or indirectly. For example, evolutionists like Edward Drinker Cope believed in a combination of theistic evolution, Lamarckism, vitalism, and orthogenesis, represented by a sequence of arrows on the left of the diagram. The development of modern Darwinism is indicated by dashed orange arrows. The various alternatives to Darwinian evolution by natural selection were not necessarily mutually exclusive. The evolutionary philosophy of the American palaeontologist Edward Drinker Cope is a case in point. Cope, a religious man, began his career denying the possibility of evolution. In the 1860s, he accepted that evolution could occur, but, influenced by Agassiz, rejected natural selection. Cope accepted instead the theory of recapitulation of evolutionary history during the growth of the embryo that ontogeny recapitulates phylogeny, which Agassiz believed showed a divine plan leading straight up to man, in a pattern revealed both in embryology and palaeontology. Cope did not go so far, seeing that evolution created a branching tree of forms, as Darwin had suggested. Each evolutionary step was however non random: the direction was determined in advance and had a regular pattern (orthogenesis), and steps were not adaptive but part of a divine plan (theistic evolution). This left unanswered the question of why each step should occur, and Cope switched his theory to accommodate functional adaptation for each change. Still rejecting natural selection as the cause of adaptation, Cope turned to Lamarckism to provide the force guiding evolution. Finally, Cope supposed that Lamarckian use and disuse operated by causing a vitalist growth force substance, "bathmism", to be concentrated in the areas of the body being most intensively used; in turn, it made these areas develop at the expense of the rest. Cope's complex set of beliefs thus assembled five evolutionary philosophies: recapitulationism, orthogenesis, theistic evolution, Lamarckism, and vitalism. Other palaeontologists and field naturalists continued to hold beliefs combining orthogenesis and Lamarckism until the modern synthesis in the 1930s.

В науке

thumb|left|upright=0.9|Сатирическое изображение мнения Эрнста Геккеля о его работе 1874 года «Современная теория происхождения человека», демонстрирующее линейную последовательность форм, ведущую к «Человеку». Иллюстрация Г. Эйвери для Scientific American, 11 марта 1876 года.

Более сильные версии ортогенетической гипотезы начали терять популярность, когда стало очевидно, что они не согласуются с данными, полученными палеонтологами при изучении ископаемых останков, которые носили не прямолинейный (богато разветвлённый) характер и были сложны. Гипотеза была отвергнута основными эволюционистами, когда не удалось найти механизм, объясняющий этот процесс, и теория эволюции путём естественного отбора стала преобладающей. Историк биологии Эдвард Дж. Ларсон отметил, что

Современный синтез 1930-х и 1940-х годов, в котором были включены генетические механизмы эволюции, по-видимому, окончательно опроверг эту гипотезу. По мере углубления понимания этих механизмов стало считаться, что не существует естественного способа, которым вновь открытый механизм наследственности мог бы быть дальновидным или обладать памятью о прошлых тенденциях. Ортогенез рассматривался как выходящий за рамки методологического натурализма в науке. Эрнст Майр считал ортогенез фактически табуированным в 1948 году. К 1948 году эволюционный биолог Эрнст Майр, будучи редактором журнала Evolution, запретил использование термина «ортогенез»: «Возможно, стоит воздержаться от использования слова «ортогенез», поскольку многие генетики, похоже, считают, что использование этого термина подразумевает некую сверхъестественную силу». Это мнение разделяли многие эволюционные биологи, включая Э. О. Уилсона и Саймона Конвея Морриса, хотя часто это отрицалось или скрывалось. Философ биологии Майкл Руз писал, что «некоторые из наиболее значимых современных эволюционистов являются прогрессионистами, и поэтому мы находим (абсолютный) прогрессионизм живым и процветающим в их работах». Он утверждал, что прогрессионизм нанёс ущерб статусу эволюционной биологии как зрелой, профессиональной науки. Представления об эволюции остаются характерно прогрессионистскими: люди изображаются на вершине «Башни Времени» в Смитсоновском институте в Вашингтоне, округ Колумбия, а журнал Scientific American мог иллюстрировать историю жизни, последовательно переходящую от млекопитающих к динозаврам, к приматам и, наконец, к человеку. Руз отметил, что на популярном уровне прогресс и эволюция просто являются синонимами, как это было в девятнадцатом веке, хотя уверенность в ценности культурного и технологического прогресса снизилась. Однако дисциплина эволюционной биологии развития открыта для расширенной концепции наследственности, включающей в себя физику самоорганизации. С её подъёмом в конце 20-го – начале 21-го веков идеи ограничений и предпочтительных направлений морфологических изменений вновь появились в эволюционной теории.

The modern synthesis of the 1930s and 1940s, in which the genetic mechanisms of evolution were incorporated, appeared to refute the hypothesis for good. As more was understood about these mechanisms it came to be held that there was no naturalistic way in which the newly discovered mechanism of heredity could be far sighted or have a memory of past trends. Orthogenesis was seen to lie outside the methodological naturalism of the sciences. thumb|Ernst Mayr considered orthogenesis effectively taboo in 1948. By 1948, the evolutionary biologist Ernst Mayr, as editor of the journal Evolution, made the use of the term orthogenesis taboo: "It might be well to abstain from use of the word 'orthogenesis' since so many of the geneticists seem to be of the opinion that the use of the term implies some supernatural force." among evolutionary biologists including E. O. Wilson and Simon Conway Morris, although often denied or veiled. The philosopher of biology Michael Ruse wrote that "some of the most significant of today's evolutionists are progressionists, and that because of this we find (absolute) progressionism alive and well in their work." He argued that progressionism has harmed the status of evolutionary biology as a mature, professional science. Presentations of evolution remain characteristically progressionist, with humans at the top of the "Tower of Time" in the Smithsonian Institution in Washington D. C., while Scientific American magazine could illustrate the history of life leading progressively from mammals to dinosaurs to primates and finally man. Ruse noted that at the popular level, progress and evolution are simply synonyms, as they were in the nineteenth century, though confidence in the value of cultural and technological progress has declined. The discipline of evolutionary developmental biology, however, is open to an expanded concept of heredity that incorporates the physics of self organization. With its rise in the late 20th early 21st centuries, ideas of constraint and preferred directions of morphological change have made a reappearance in evolutionary theory.

В популярной культуре

Фронтиспис книги Томаса Генри Хаксли «Доказательства о месте человека в природе» (1863) был задуман как сравнение скелетов обезьян и людей, но непреднамеренно породил устойчивый мем о предполагаемом прогрессе «от обезьяны к человеку». В популярной культуре широко распространены прогрессионистские изображения эволюции. Историк Дженнифер Такер, пишущая в газете The Boston Globe, отмечает, что иллюстрация Томаса Генри Хаксли 1863 года, сравнивающая скелеты обезьян и людей, «стала культовым и мгновенно узнаваемым визуальным сокращением для эволюции». Докинз и Джон Кребс отрицают «более раннее [дарвиновское] предубеждение» о том, что в эволюции есть что-то «по своей сути прогрессивное», но, как утверждает Руз, ощущение прогресса происходит из эволюционных гонок вооружений, которые, по словам Докинза, остаются «на данный момент наиболее удовлетворительным объяснением существования передового и сложного механизма, которым обладают животные и растения». Руз завершает свой подробный анализ идеи Прогресса, то есть прогрессионистской философии, в эволюционной биологии, утверждая, что эволюционное мышление выросло из этой философии. До Дарвина, по мнению Руза, эволюция была лишь псевдонаукой; Дарвин придал ей респектабельность, но «лишь как популярную науку». «Она оставалась в таком состоянии почти еще сто лет», пока математики, такие как Фишер, не предоставили «и модели, и авторитет», что позволило эволюционным биологам создать современный синтез 1930-х и 1940-х годов. Это сделало биологию профессиональной наукой, но ценой отказа от представления о прогрессе. Руз утверждает, что это была значительная потеря для «людей [биологов], по-прежнему твердо приверженных Прогрессу» как философии.

Упрощенное изменение

Биология в значительной степени отвергла представление о том, что эволюция направляется каким-либо образом, однако эволюция некоторых признаков действительно облегчается генами генетического набора для развития, изучаемого в эволюционной биологии развития. Примером может служить развитие рисунка крыльев у некоторых видов бабочек Heliconius, которые независимо друг от друга выработали схожие рисунки. Эти бабочки являются муллеровскими мимиками, поэтому движущей силой является естественный отбор, но их рисунки крыльев, возникшие в отдельных эволюционных событиях, контролируются одними и теми же генами.