Конфуциорнис: древняя птица из Китая

Введение

Вымерший род птиц

Конфуциорнис — род базальных птиц размером с ворону, обитавший в раннем меловом периоде в формациях Исянь и Цзюфотан (Китай), от 125 до 120 миллионов лет назад. Как и современные птицы, конфуциорнис имел беззубый клюв, однако более близкие и поздние родственники современных птиц, такие как гесперорнис и ихтиорнис, были зубастыми, что указывает на то, что потеря зубов произошла конвергентно у конфуциорниса и современных птиц. Ранее считалось, что это самая древняя известная птица с клювом, но сейчас это звание принадлежит более раннему родственнику — эоконфуциорнису. Род был назван в честь китайского философа Конфуция (551–479 гг. до н.э.). Конфуциорнис — один из наиболее часто встречающихся позвоночных в формации Исянь, найдено несколько сотен полных экземпляров.

История открытия

В ноябре 1993 года китайские палеонтологи Хоу Ляньхай и Ху Йоамин из Института палеонтологии и палеоантропологии позвоночных (IVPP) в Пекине посетили коллекционера окаменелостей Чжан Хэ в его доме в Цзиньчжоу, где он показал им экземпляр ископаемой птицы, который он купил на местном блошином рынке. В декабре Хоу узнал о втором экземпляре, обнаруженном фермером по имени Ян Юшань. Оба экземпляра были найдены в одном и том же местонахождении в Шанюань, Бейпяо. В 1995 году эти два экземпляра, а также третий, были официально описаны Хоу и его коллегами как новый род и вид птицы – *Confuciusornis sanctus*. Родовое название объединяет имя философа Конфуция с греческим ὄρνις (ornis), что означает «птица». Видовое название означает «святой» на латыни и является переводом китайского 圣贤 (shèngxián), «мудрец», также в честь Конфуция. Первый обнаруженный экземпляр был назначен голотипом и каталогизирован под номером IVPP V10918; он состоит из частичного скелета с черепом и частями передних конечностей. Из двух других скелетов один (паратип, IVPP V10895) включает в себя полный таз и заднюю конечность, а другой (паратип, IVPP V10919–10925) – фрагментарную заднюю конечность вместе с шестью отпечатками перьев, прикрепленными к обеим сторонам большеберцовой кости (голени). Вскоре было отмечено, что два паратипа содержат только кости, отсутствующие в голотипе, и это отсутствие совпадений делает их отнесение к виду предположительным. Только последующее обнаружение большого количества хорошо сохранившихся экземпляров подтвердило, что эти образцы действительно представляют собой один вид. В конце 1990-х годов *Confuciusornis* считался как самой древней птицей с клювом, так и самой ранней птицей после *Archaeopteryx*. Считалось также, что он лишь немного моложе *Archaeopteryx* – формация Исянь, геологическое образование, где было найдено большинство экземпляров *Confuciusornis*, в то время считалась относящейся к поздней юрской (титоновской) эпохе. Хотя два рода птиц, *Sinornis* и *Cathayornis*, уже были описаны из биоты Jehol в 1992 году, они основывались лишь на фрагментарных останках и происходили из более молодой формации Цзюфотан, которая считалась относящейся к раннему меловому периоду.

In November 1993, the Chinese paleontologists Hou Lianhai and Hu Yoaming of the Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology (IVPP) at Beijing, visited fossil collector Zhang He at his home in Jinzhou, where he showed them a fossil bird specimen that he had bought at a local flea market. In December, Hou learned about a second specimen, which had been discovered by a farmer named Yang Yushan. Both specimens were found in the same locality in Shangyuan, Beipiao. In 1995, these two specimens, as well as a third one, were formally described as a new genus and species of bird, Confuciusornis sanctus, by Hou and colleagues. The generic name combines the philosopher Confucius with Greek ὄρνις (ornis), "bird". The specific name means "holy one" in Latin and is a translation of Chinese 圣贤 (shèngxián), "sage", again in reference to Confucius. The first discovered specimen was designated the holotype and catalogued under the specimen number IVPP V10918; it comprises a partial skeleton with skull and parts of the forelimb. Of the other two skeletons, one (paratype, IVPP V10895) comprises a complete pelvis and hind limb, and the other (paratype, IVPP V10919–10925) a fragmentary hind limb together with six feather impressions attached to both sides of the tibia (shin bone). It was soon noted that the two paratype specimens only comprise bones that are unknown from the holotype, and that this lack of overlap makes their referral to the species speculative. Only the discovery of a great number of well preserved specimens shortly after had confirmed that the specimens indeed represent a single species. In the late 1990s, Confuciusornis was thought to be both the oldest beaked bird as well as the earliest bird after Archaeopteryx. It was also considered to be only slightly younger than Archaeopteryx – the Yixian Formation, the rock unit where most Confuciusornis specimens have been found, was thought to be of Late Jurassic (Tithonian) age at the time. Although two bird genera, Sinornis and Cathayornis, had already described from the Jehol biota in 1992, these were only based on fragmentary remains and stem from the younger Jiufotang Formation, which was considered to be of Early Cretaceous age.

Дополнительные виды и синонимы

С момента описания Confuciusornis sanctus было официально названо и описано пять дополнительных видов. Как и во многих других ископаемых родах, определение видов затруднено, поскольку различия между видами часто сложно отличить от изменчивости внутри вида. C. chuonzhous в настоящее время обычно считается синонимом C. sanctus. Confuciusornis suniae, названный Хоу в той же публикации 1997 года, был основан на экземпляре IVPP V11308. Видовое название дано в честь мадам Сунь, жены Шикуан Ляна, пожертвовавшей окаменелость в IVPP. Статистический анализ Маргуана Лобона и его коллег в 2011 году не выявил значительных различий между экземплярами, отнесенными к наименьшему размерному классу C. sanctus, что позволяет предположить, что предполагаемые различия являются индивидуальными вариациями одного вида. Однако эти авторы не смогли обнаружить голотип C. dui, который, возможно, был утерян, и поэтому для своих измерений им пришлось использовать слепок этого экземпляра. Для оценки валидности вида потребуется повторное изучение экземпляров C. dui. Маргуан Лобон и его коллеги в 2011 году утверждали, что эта диагностика проблематична. Большое отверстие в плечевой кости, хотя и, по-видимому, отсутствующее в левой плечевой кости, отчетливо присутствовало в правой плечевой кости голотипа. Кроме того, их статистический анализ показал, что экземпляр хорошо вписывается в спектр изменчивости C. sanctus. Таким образом, эти авторы предположили, что C. feducciai идентичен (является младшим синонимом) C. sanctus. В 2002 году Хоу выделил род Jinzhouornis, но Chiappe et al. (2018) и Wang et al. (2018) показали, что этот род является младшим синонимом Confuciusornis на основании морфометрии и изучения известных экземпляров конфуциорнисообразных.

Размер

Конфуциасорнис был размером с современную ворону, с общей длиной и размахом крыльев до . Его масса тела, по оценкам, составляла около .

Несколько экземпляров сохраняют швы мозгового черепа, но один экземпляр показывает, что фронтопариетальный шо пересекает череп сразу за посторбитальным отростком и задней стенкой глазницы. Это было сходно с Archaeopteryx и Enaliornis, в то время как у современных птиц оно изогнуто назад и пересекает свод черепа гораздо дальше, что делает лобную кость Конфуциасорниса маленькой по сравнению с костями современных птиц. Выступающий надорбитальный край формировал верхний край глазницы и продолжался как посторбитальный отросток, который имел заметные гребни, выступающие наружу по бокам, образуя расширение края глазницы. Скуамальная кость была полностью включена в стенку мозгового черепа, что делает определение ее точных границ невозможным, что также верно и для взрослых современных птиц. Было предложено несколько интерпретаций морфологии и идентичности костей в височной области позади глазниц, но это, возможно, не удастся разрешить с имеющимися окаменелостями. В конце 1990-х годов Конфуциасорнис считался первой известной птицей с предковым диапсидным черепом (с двумя височными окнами по обе стороны черепа), но в 2018 году Эльзановский и его коллеги пришли к выводу, что конфигурация, наблюдаемая в височной области конфуциасорнидов, была аутапоморфной (уникальной чертой, которая развилась вторично, а не сохранилась от примитивного состояния) для их группы. Квадратная кость и задний конец скуловой дуги были связаны сложным каркасом, который соединял скуамальную кость с нижним концом посторбитального отростка. Этот каркас состоял из двух костных мостов – височной перекладины и орбитозигоматического соединения, которые создавали впечатление, что височное отверстие разделено аналогично диапсидным черепам, хотя эта структура сопоставима с мостами над височной ямкой у современных птиц. В 2020 году были описаны два дополнительных экземпляра (STM13 133 и STM13 162), принадлежащих к неопределенному виду; первый указывает на то, что, в отличие от современных птиц, клюв на обеих челюстях состоял из двух отдельных элементов, которые сходились на средней линии, а между ними на верхней челюсти росли перья. Также, в отличие от современных птиц, эти экземпляры предполагают, что верхний клюв простирался назад на верхнюю челюсть из-за наличия отверстий.

Few specimens preserve the sutures of the braincase, but one specimen shows that the frontoparietal suture crossed the skull just behind the postorbital process and the hindmost wall of the orbit. This was similar to Archaeopteryx and Enaliornis, whereas it curves back and crosses the skull roof much farther behind in modern birds, making the frontal bone of Confuciusornis small compared to those of modern birds. A prominent supraorbital flange formed the upper border of the orbit, and continued as the postorbital process, which had prominent crests which projected outwards to the sides, forming an expansion of the orbit's rim. The squamosal bone was fully incorporated into the braincase wall, making its exact borders impossible to determine, which is also true for adult modern birds. Various interpretations have been proposed of the morphology and identity of the bones in the temporal region behind the orbits, but it may not be resolvable with the available fossils. Confuciusornis was considered the first known bird with an ancestral diapsid skull (with two temporal fenestrae on each side of the skull) in the late 1990s, but in 2018, Elzanowski and colleagues concluded that the configuration seen in the temporal region of confuciusornithids was autapomorphic (a unique trait that evolved secondarily rather than having been retained from a primitive condition) for their group. The quadrate bone and the back end of the jugal bar were bound in a complex scaffolding that connected the squamosal bone with the lower end of the postorbital process. This scaffolding consisted of two bony bridges, the temporal bar and the orbitozygomatic junction, which gave the appearance of the temporal opening being divided similarly to diapsid skulls, though this structure is comparable to bridges over the temporary fossa in modern birds. Two further specimens (STM13 133 and STM13 162) belonging to an indeterminate species were described in 2020; the former suggests that, unlike modern birds, the beak on both jaws was made up of two separate elements that met at the midline, with feathers growing between them on the upper jaw. Also unlike modern birds, these specimens suggest that the upper beak extended backwards onto the maxilla due to the presence of foramina.

Посткраниальный скелет

Различные экземпляры демонстрируют переменное количество шейных позвонков – у одних их восемь, у других – девять. Первый позвонок, атлант, имел слабо выраженный киль на нижней стороне. Следующий за ним, осевой позвонок, обладал расширенным остистым отростком сверху, а его боковая поверхность была прорезана удлиненной бороздкой. Остальные шейные позвонки имели относительно невысокие остистые отростки. Четких признаков пневматизации, в виде внутренних воздушных полостей, в телах шейных позвонков не обнаружено. Передние суставные поверхности шейных позвонков имели седловидную форму. Их нижние части были сужены. Лопатки (плечевые кости) были срощены с похожими на подпорки костями коркоидами и, возможно, формировали прочную основу для прикрепления мышц крыла. Ориентация плечевого сустава была направлена вбок, а не под углом вверх, как у современных птиц; это означает, что Конфуциорнис не мог поднимать крылья высоко над спиной. Согласно исследованию Фила Сентера 2006 года, сустав был даже преимущественно направлен вниз, что означало невозможность подъема плечевой кости выше горизонтали. Это делало бы Конфуциорниса неспособным к выполнению взмаха, необходимого для машущего полета; то же самое справедливо и для Археоптерикса. Запястье Конфуциорниса демонстрирует сращение, формирующее карпометакарпус. Второй и третий пястные кости также были частично срощены, но первая оставалась несросшейся, что позволяло пальцам свободно двигаться относительно друг друга. Вторая пястная кость, поддерживающая маховые перья, была очень массивной; ее палец несет небольшой коготок. Коготь первого пальца, напротив, был очень крупным и изогнутым. Несмотря на относительно развитые и длинные маховые перья, на костях предплечья не было обнаружено признаков пуховых бугорков (papillae ulnares) или костных точек прикрепления для связок перьев.

Плюевые узоры

В начале 2010 года группа ученых во главе с Чжан Фучэном изучила окаменелости с сохранившимися меланосомами (органеллы, содержащие пигменты). Изучая такие окаменелости с помощью электронного микроскопа, они обнаружили меланосомы, сохранившиеся в ископаемом экземпляре Confuciusornis, IVPP V13171. Они сообщили о наличии меланосом двух типов: эумеланосом и феомеланосом. Это указывало на то, что у Confuciusornis были оттенки серого, красно-коричневого и черного, возможно, похожие на окраску современного зеброфинча. Впервые также было показано, что в ископаемом образце ранней птицы сохранились феомеланосомы. Однако вторая исследовательская группа не смогла обнаружить эти ранее заявленные следы феомеланосом. Их исследование 2011 года также выявило связь между наличием определенных металлов, таких как медь, и сохраненным меланином. Используя комбинацию окаменелых отпечатков меланосом и присутствия металлов в перьях, вторая группа ученых реконструировала Confuciusornis с темной окраской оперения тела и верхних маховых перьев, но не обнаружила следов меланосом или металлов в большинстве перьев крыльев. Они предположили, что крылья Confuciusornis могли быть белыми или, возможно, окрашены каротиноидными пигментами. Длинные хвостовые перья самцов также были темного цвета по всей длине. Исследование образца CUGB P1401, проведенное в 2018 году, показало наличие выраженного пятнистого рисунка на крыльях, горле и гребне Confuciusornis.

Классификация

В 1995 году Хоу отнес Confuciusornis к семейству Confuciusornithidae. Изначально он предполагал, что он является представителем Enantiornithes и сестринским таксоном Gobipteryx. Позже он понял, что Confuciusornis не относится к энантиорнитам, но пришел к выводу, что он является сестринским таксоном для Enantiornithes, внутри более широкой группы Sauriurae. Это подверглось резкой критике со стороны Чиаппе, который считал Sauriurae парафилетической группой, поскольку недостаточно общих признаков указывали на близкое родство между Confuciusornithidae и Enantiornithes. В 2001 году Цзи Цян предложил альтернативную позицию – сестринский таксон Ornithothoraces. В 2002 году гипотеза Цзи была подтверждена кладистическим анализом Чиаппе, который определил новую группу: Pygostylia, в которой Confuciusornis по определению является самым базальным членом. Ряд признаков Confuciusornis демонстрируют его место в эволюции птиц: у него более "примитивный" череп, чем у Archaeopteryx, но он является первой известной птицей, утратившей длинный хвост Archaeopteryx и развившей сросшиеся хвостовые позвонки, пигостиль. Одно спорное исследование показало, что Confuciusornis может быть более тесно связан с Microraptor и другими дромеозавридами, чем с Archaeopteryx.

Палеобиология

Большие мясистые фаланговые подушечки стопы, небольшие межфаланговые подушечки стопы, наличие только сетчатой чешуи на подошве стопы (что повышает гибкость) и изогнутые когти стопы у Confuciusornis – все это признаки, общие с современными древесно-гнездящимися птицами, что позволяет предположить, что Confuciusornis вёл схожий образ жизни.

Полет

Традиционно считается, что Confuciusornis был компетентным летуном, основываясь на его чрезвычайно длинных крыльях с сильно асимметричными перьями. Другие адаптации для улучшения летных способностей включают: сросшееся запястье, короткий хвост, окостенелую грудину с центральным килем, плечевую кость, напоминающую корракоид, большой дельтопекторный гребень, сильную локтевую кость (кость предплечья) и увеличенный второй пястно-запястный. Стернальный киль и дельтопекторный гребень (обеспечивающий более мощный взмах вверх) являются адаптациями к машущему полету у современных птиц, что указывает на то, что Confuciusornis мог быть способен на то же самое. Однако его полетный ход мог отличаться из-за неспособности поворачивать руку за телом, а относительно небольшой грудной киль указывает на то, что он, вероятно, не мог летать в течение длительных периодов времени. Менее радикальной является оценка, что из-за отсутствия килеватой грудины и высокого акрокоракоида, малая грудная мышца не могла выполнять функцию m. supracoracoideus, поднимая плечевую кость через сухожилие, проходящее через foramen triosseum. Это, в сочетании с ограниченным взмахом вверх, вызванным латеральным положением плечевого сустава, затруднило бы набор высоты. Поэтому некоторые авторы предположили, что Confuciusornis использовал свои большие когти большого пальца, чтобы взбираться на стволы деревьев. Мартин предположил, что он мог поднимать туловище почти вертикально, как белка. Однако Дэниел Хембри, признавая вероятность лазания по деревьям, указал, что задняя часть, по-видимому, не поднималась более чем на 25° относительно бедренной кости в вертикальном положении, что показано положением antitrochanter в тазобедренном суставе. Дитер С. Петерс считал маловероятным, что Confuciusornis лазил по стволам, поскольку поворачивая коготь большого пальца внутрь, он растягивал бы очень длинное крыло вперед, прямо на пути препятствующих ветвей. Петерс полагает, что Confuciusornis был способен к машущему полету, но специализировался на парящем полете. Однако Грегори С. Пол не согласился с их исследованием. Он утверждал, что Наддс и Дайк переоценили вес этих ранних птиц, и что более точные оценки веса позволяли совершать полет даже с относительно узкими опахалами. Наддс и Дайк предполагали, что вес Confuciusornis был таким же, как у современной чирка-свистунка. Пол утверждал, что более разумная оценка веса тела составляет около , меньше, чем у голубя. Пол также отметил, что Confuciusornis обычно встречается в виде крупных скоплений в донных отложениях озер с небольшим или отсутствующим свидетельством обширной посмертной транспортировки, и что для планирующих животных было бы весьма необычно находиться в таком большом количестве в глубокой воде. Скорее, это свидетельствует о том, что Confuciusornis путешествовал большими стаями над поверхностью озера, средой обитания, соответствующей летающему животному. Ряд исследователей поставили под сомнение правильность измерений опахала, заявив, что образцы, которые они изучали, показали толщину стержня в , по сравнению с , о чем сообщали Наддс и Дайк. Наддс и Дайк ответили, что, помимо аспекта веса, такая большая толщина стержня сама по себе сделала бы возможным машущий полет; однако они допустили возможность наличия двух видов в китайском ископаемом материале с различным диаметром опахала. В 2016 году Фальк и др. привели аргументы в пользу летных способностей Confuciusornis, используя данные лазерной флуоресценции двух образцов с сохранившимися мягкими тканями. Они обнаружили, что, вопреки утверждениям Наддса и Дайка, опахала Confuciusornis были относительно прочными, с максимальной шириной более . Форма крыла соответствует либо птицам, живущим в густых лесах, либо планирующим птицам; первое соответствует тому, что среда обитания была густо лесистой и требовала большей маневренности и стабильности, чем скорости. Существенный propatagium мог бы создавать значительную подъемную силу, в то время как аналогично большой postpatagium обеспечивал бы большую площадь прикрепления для калами перьев, что позволило бы удерживать их в виде прямого профиля крыла. Все это в совокупности является сильным показателем того, что Confuciusornis был способен к машущему полету, если не только в течение коротких периодов времени. В числе экземпляров, у которых отсутствуют эти перья, есть такие, у которых перья на остальной части тела прекрасно сохранились, что указывает на то, что их отсутствие не связано просто с плохой сохранностью. В книге 2016 года Луис Чиаппе и Мэн Цинцзинь заявили, что отверстие большого экземпляра (DNHM D 2454) указывает на максимальный диаметр яйца . У современных птиц пропорционально крупные яйца обычно встречаются у видов, чьи птенцы полностью зависят от родителей (altriciality), в то время как более мелкие яйца часто встречаются у видов, чьи птенцы более развиты и независимы (precociality). Поскольку предполагаемое яйцо экземпляра было бы примерно на 30% меньше, чем ожидалось для современной altricial птицы, вероятно, что Confuciusornis был precocial. Исследование 2018 года Чарльза Диминга и Джеральда Майра измерило размер тазового канала различных мезозойских птиц, включая Confuciusornis, чтобы оценить размер яйца, и пришло к выводу, что яйца были бы небольшими по отношению к массе тела для мезозойских птиц в целом. Эти исследователи далее предполагают, что инкубация в стиле птиц (сидение на яйцах для размножения) была невозможна для нептичьих динозавров и мезозойских птиц, включая Confuciusornis, поскольку эти животные были бы слишком тяжелыми по отношению к размеру своих яиц. Кайзер, в 2007 году, утверждал, что Confuciusornis, вероятно, не высиживал яйца в открытом гнезде, но мог использовать трещины в деревьях для защиты, и что небольшой размер единственного известного яйца указывает на большие размеры кладки.

Confuciusornis has traditionally been assumed to have been a competent flier based on its extremely long wings with strongly asymmetrical feathers. Other adaptations for improved flight capabilities include: a fused wrist, a short tail, an ossified sternum with a central keel, a strut like coracoid, a large deltopectoral crest, a strong ulna (forearm bone) and an enlarged second metacarpal. The sternal keel and deltopectoral crest (which provides a more powerful upstroke) are adaptations to flapping flight in modern birds, indicating that Confuciusornis may have been capable of the same. However, it may have had a different flight stroke due to being incapable of rotating its arm behind the body, and its relatively smaller sternal keel indicates that it likely was not capable of flight for extended periods of time. Less radical is the assessment that due to the lack of a keeled sternum and a high acrocoracoid, the musculus pectoralis minor could not serve as a M. supracoracoideus lifting the humerus via a tendon running through a foramen triosseum. This, coupled with a limited upstroke caused by a lateral position of the shoulder joint, would have made it difficult to gain altitude. Some authors, therefore, proposed that Confuciusornis used its large thumb claws to climb tree trunks. Martin assumed that it could raise its torso almost vertically like a squirrel. Daniel Hembree, however, while acknowledging that tree climbing was likely, pointed out that the rump was apparently not lifted more than 25° relative to the femur in vertical position, as shown by the location of the antitrochanter in the hip joint. Dieter S. Peters considered it very unlikely that Confuciusornis climbed trunks as turning the thumb claw inwards would stretch the very long wing forwards, right in the path of obstructing branches. Peters sees Confuciusornis as capable of flapping flight but specialised in soaring flight. Gregory S. Paul, however, disagreed with their study. He argued that Nudds and Dyke had overestimated the weights of these early birds, and that more accurate weight estimates allowed powered flight even with relatively narrow raches. Nudds and Dyke assumed a weight of for Confuciusornis, as heavy as the modern teal. Paul argued that a more reasonable body weight estimate is about , less than that of a pigeon. Paul also noted that Confuciusornis is commonly found as large assemblages in lake bottom sediments with little to no evidence of extensive postmortem transport, and that it would be highly unusual for gliding animals to be found in such large numbers in deep water. Rather, this evidence suggests that Confuciusornis traveled in large flocks over the lake surfaces, a habitat consistent with a flying animal. A number of researchers have questioned the correctness of the rachis measurements, stating that the specimens they had studied showed a shaft thickness of , compared to as reported by Nudds and Dyke. Nudd and Dyke replied that, apart from the weight aspect, such greater shaft thickness alone would make flapping flight possible; however, they allowed for the possibility of two species being present in the Chinese fossil material with a differing rachis diameter. In 2016, Falk et al. argued in favor of flight capabilities for Confuciusornis using evidence from laser fluorescence of two soft tissue preserving specimens. They found that, contrary to Nudds and Dyke's assertions, the raches of Confuciusornis were relatively robust, with a maximum width of over The wing shape is consistent with either birds that live in dense forests or gliding birds; the former is consistent with its environment being densely forested, and requiring more maneuverability and stability than speed. The substantial propatagium would have produced a generous amount of lift, while the likewise large postpatagium would have provided a large attachment area for the calami of the feathers, which would have kept them as a straight airfoil. This collectively is strongly indicative that Confuciusornis was capable of powered flight, if not only for short periods of time. Specimens lacking these feathers include ones that otherwise have exquisitely preserved feathers on the rest of the body, indicating that their absence is not simply due to poor preservation. In a 2016 book, Luis Chiappe and Meng Qingjin stated that the aperture of a large specimen (DNHM D 2454) indicates a maximum egg diameter of In modern birds, proportionally large eggs are commonly found in species whose hatchlings do fully depend on their parents (altriciality), while smaller eggs are often found in species whose hatchlings are more developed and independent (precociality). As the estimated egg of the specimen would have been around 30% smaller than expected for a modern altricial bird, it is likely that Confuciusornis was precocial. A 2018 study by Charles Deeming and Gerald Mayr measured the size of the pelvic canal of various Mesozoic birds including Confuciusornis to estimate egg size, concluding that eggs would have been small in proportion to body mass for Mesozoic birds in general. These researchers further posit that an avian style contact incubation (sitting on eggs for breeding) was not possible for non avian dinosaurs and Mesozoic birds, including Confuciusornis, as these animals would have been too heavy in relation to the size of their eggs. Kaiser, in 2007, argued that Confuciusornis likely did not brood in an open nest but might have used crevices in trees for protection, and that the small size of the only known egg indicates large clutch sizes.

Рост

Рост можно реконструировать на основе внутренней структуры кости. Первое такое исследование на *Confuciusornis*, представленное Фученгом Чжаном и его коллегами в 1998 году, использовало сканирующую электронную микроскопию для анализа бедренной кости в поперечном сечении. Поскольку кость была хорошо васкуляризована (содержала много кровеносных сосудов) и демонстрировала лишь одну линию прекращения роста (кольцо роста), эти авторы пришли к выводу, что рост должен был быть быстрым и непрерывным, как у современных птиц, и что *Confuciusornis* должен был быть эндотермическим. Чжан и его коллеги подтвердили это утверждение в последующей публикации, указав, что структура кости отличалась от структуры современного эктотермического аллигатора, но была схожа со структурой пернатого нептичьего динозавра *Beipiaosaurus*. Однако эти авторы предположили, что эндотермия у *Confuciusornis* развилась независимо от таковой у современных птиц. Это мнение было оспорено последующими исследованиями, которые показали, что медленный рост кости не обязательно указывает на низкий уровень метаболизма, а в случае мезозойских птиц, скорее, был результатом уменьшения размеров тела, характерного для ранней эволюции птиц. Более полное исследование, основанное на тонких срезах костей, было опубликовано Армандом де Риклесом и его коллегами в 2003 году. На основе 80 тонких срезов, полученных из взрослого экземпляра *Confuciusornis*, это исследование подтвердило высокие темпы роста, предложенные Чжаном и его коллегами. Быстрорастущая фиброламеллярная костная ткань была аналогична таковой у нептичьих тероподов, и исследуемый экземпляр, вероятно, достиг взрослого размера менее чем за 20 недель. Небольшой размер тела достигался не столько за счет замедления роста, сколько за счет сокращения периода быстрого роста. Оцененная скорость роста *Confuciusornis* все еще ниже, чем чрезвычайно высокая скорость роста современных птиц (6–8 недель), что позволяет предположить, что рост был вторично ускорен в более поздние этапы эволюции птиц. Идея динозавроподобного типа роста была подвергнута критике Винфридом и Дитером Петерсами в 2008 году, которые утверждали, что размер тела особей из меньшего размерного класса был слишком велик, чтобы соответствовать самому молодому этапу роста. Проанализировав расширенный набор данных, эти исследователи выделили третий размерный класс, который предположительно представлял собой этот самый молодой этап роста. Поскольку маловероятно, что *Confuciusornis* демонстрировал два отчетливых скачка роста – особенность, не встречающуюся у известных амниот, они пришли к выводу, что два больших размерных класса представляли два пола, а не стадии роста (половой диморфизм). Длинные хвостовые перья присутствовали бы у обоих полов, один из которых был самым крупным. Эта интерпретация согласуется с птичьим типом роста, как это было предложено предыдущими гистологическими исследованиями. Она также согласуется со сравнениями с современными птицами, у которых длинные хвостовые перья обычно не связаны с полом. Отсутствие длинных хвостовых перьев у многих экземпляров было предложено как результат линьки, вызванной стрессом, перед смертью. Чиаппе и его коллеги защитили свои выводы в комментарии 2010 года, утверждая, что предполагаемый короткий, птицеподобный период роста маловероятен. Расчет, представленный де Риклесом в 2003 году, относительно фазы роста менее 20 недель, основывался на предположении, что диаметр кости увеличивался на 10 мкм в день, что является субъективным. Скорее, гистология выявляет наличие различных типов тканей в кости, которые росли с разной скоростью, а также паузы в росте, о чем свидетельствуют линии прекращения роста. Таким образом, периоды роста должны были быть длиннее, чем у современных птиц, и, вероятно, занимали несколько лет, как у современного киви. Наблюдаемое распределение размеров, следовательно, можно правдоподобно объяснить, предположив рост динозавроподобного типа. В приглашенном ответе в 2010 году Петерс и Петерс заявили, что Чиаппе и его коллеги не прокомментировали их основной аргумент – разницу в размерах тела между меньшим размерным классом и предполагаемыми новорожденными, которая составляет один порядок величины и лучше всего согласуется с половым диморфизмом. Чиаппе и его коллеги в своем исследовании 2008 года пришли к выводу, что рост костей конечностей был почти изометрическим, то есть пропорции скелета не менялись во время роста. В исследовании 2018 года Цзинмай О'Коннор и ее коллеги поставили под сомнение идентификацию костного мозга, утверждая, что предполагаемый костный мозг был найден только в передней конечности, в то время как у современных птиц он в основном присутствует в задней конечности. Кроме того, ткань в вопросе сохранилась лишь в виде небольших фрагментов, что затрудняет ее интерпретацию. Однако авторам удалось идентифицировать костный мозг в задней конечности энантиорнита, более продвинутой группы мезозойских птиц. Как и в случае с экземпляром *Confuciusornis*, эта предполагаемая самка не достигла окончательного размера, что подтверждает динозавроподобный тип роста у базальных птиц, который был выведен в более ранних исследованиях.

Growth can be reconstructed based on the inner bone structure. The first such study on Confuciusornis, presented by Fucheng Zhang and colleagues in 1998, used scanning electron microscopy to analyze a femur in cross section. Because the bone was well vascularized (contained many blood vessels) and showed only a single line of arrested growth (growth ring), these authors determined that growth must have been fast and continuous as in modern birds, and that Confuciusornis must have been endothermic. Zhang and colleagues corroborated this claim in a subsequent paper, stating that the bone structure was unlike that of a modern ectothermic alligator but similar to the feathered non avian dinosaur Beipiaosaurus. However, these authors assumed that endothermy in Confuciusornis had evolved independently from that seen in modern birds. This view was contested by subsequent studies, which pointed out that slow growing bone is not necessarily an indicator for low metabolic rates, and in the case of Mesozoic birds was rather a result of the decrease in body size that characterized the early evolution of birds. A more comprehensive study based on thin sectioning of bones was published by Armand de Ricqlès and colleagues in 2003. Based on 80 thin sections taken from an adult Confuciusornis exemplar, this study confirmed the high growth rates proposed by Zhang and colleagues. The fast growing fibrolamellar bone tissue was similar to that seen in non avian theropods, and the sampled individual probably reached adult size in much less than 20 weeks. Small body size was not primarily achieved by slowing growth but by shortening the period of rapid growth. The growth rate estimated for Confuciusornis is still lower than the extremely fast growth characteristic for modern birds (6–8 weeks), suggesting that that growth was secondarily accelerated later in avian evolution. The idea of a dinosaur like mode of growth was criticized by Winfried and Dieter Peters in 2008, who argued that the body size of the smaller size class was too large to possibly have represented the youngest growth state. Analyzing an extended data set, these researchers identified a third size class that supposedly represented this youngest growth state. As it would be highly unlikely that Confuciusornis showed two distinct growth spurts, a feature unseen in known amniotes, they concluded that the two larger size classes represented the two sexes rather than growth stages (sexual size dimorphism). The long tail feathers would have occurred in both sexes, one of which was the largest. This interpretation is consistent with an avian style mode of growth, as it was suggested by the earlier histological studies. It is also consistent with comparisons to modern birds, in which long tail feathers are typically unrelated to the sexes. The absence of long tail feathers in many specimens was suggested to be the result of stress induced shedding prior to death. Chiappe and colleagues defended their findings in a 2010 comment, arguing that the assumed short, avian like growth period is unlikely. The calculation presented by De Ricqlès in 2003 of a growth phase of less than 20 weeks was based on the assumption that bone diameters grew by 10 μm per day, which is subjective. Rather, histology reveals the presence of different tissue types in the bone that grew at different rates, as well as pauses in growth as indicated by the lines of arrested growth. Thus, growth periods must have been longer than in modern birds and likely took several years, as is true for the modern kiwi. The observed size distribution can, therefore, be feasibly explained by assuming a dinosaurian style growth. In an invited reply in 2010, Peters and Peters stated that Chiappe and colleagues did not comment on their main argument, the gap in body size between the smaller size class and inferred hatchlings, which accounts for one order of magnitude and would be most consistent with a sexual size dimorphism. Chiappe and colleagues, in their 2008 study, concluded that limb bones growth was almost isometric, meaning that skeletal proportions did not change during growth. In a 2018 study, Jingmai O'Connor and colleagues questioned the identification of medullary bone, arguing that the purported medullary bone was only found in the forelimb, while in modern birds it is mostly present in the hind limb. Furthermore, the tissue in question is merely preserved as small fragments, rendering its interpretation difficult. However, the authors were able to identify medullary bone in the hind limb of an enantiornithine, a more derived group of Mesozoic birds. As is the case with the Confuciusornis specimen, this supposed female did not reach its final size, supporting the dinosaur like mode of growth in basal birds that was inferred by the earlier studies.

Диета

В 1999 году китайский палеонтолог Лианхай Хоу и его коллеги предположили, что *Confuciusornis*, вероятно, был травоядным, хотя содержимое желудка еще не было известно, указывая на то, что клюв изогнут вверх и не был хищным. В 2003 году китайские палеонтологи Чжунхэ Чжоу и Фучэн Чжан заявили, что, хотя ничего не было известно о его диете, его крепкие и беззубые челюсти предполагали, что он мог питаться семенами, и отметили, что *Jeholornis* сохранил прямые доказательства такой диеты. В 2006 году Йохан Дальсетт и его коллеги описали экземпляр *C. sanctus* (IVPP V13313) из формации Цзюфотан, сохранивший от семи до девяти позвонков и несколько ребер небольшой рыбы, предположительно *Jinanichthys*. Эти рыбные кости образуют плотное скопление размером около [указать размер, если он есть в оригинале], и скопление соприкасается с седьмым и восьмым шейными позвонками птицы. Состояние рыбы указывает на то, что она собиралась быть отрыгнута в виде регургитационного шарика или хранилась в зобике. Других рыбных останков в плите не обнаружено. Хотя неизвестно, насколько часто рыба входила в рацион *Confuciusornis*, эта находка не подтверждала травоядность, и исследователи отметили, что не было найдено образцов с гастролитами (желудочными камнями), которые птицы глотают для помощи в переваривании растительных волокон. Вместо этого они предположили, что он был всеядным, например, как вороны. Андрей Зиновьев предположил, что он ловил рыбу в полете. Череп был относительно неподвижен и не обладал кинезисом современных птиц, способных поднимать клюв относительно задней части черепа. Эта неподвижность была вызвана наличием трирадиатной пост-орбитальной кости, отделяющей глазницу от нижнего височного отверстия, как у более примитивных тероподовых динозавров, а также тем, что предчелюстные кости клюва доходили до лобных костей, отодвигая носовые кости к бокам клюва. Окаменелости были погребены в результате наводнения и вулканического пепла. Этот способ сохранения привел к образованию очень плоских, почти двухмерных окаменелостей. Вулканические слои позволили сохранить различные мягкие ткани, такие как детализированные отпечатки перьев. Исследование 2010 года, использовавшее изотопы кислорода в костях рептилий, найденных в формации, показало, что многие формации Восточной Азии, включая Исянскую, имели прохладный умеренный климат. Средняя температура воздуха в Исянской формации оценивалась в 10 °C ± 4 °C. По всему региону были найдены окаменелости *Xenoxylon* – типа древесины, известного из умеренных областей того времени. Кроме того, отсутствуют теплолюбивые рептилии, такие как крокодилы. Большая часть флоры Джехоля была обнаружена в нижних слоях Исянской формации. Эта флора включает в себя большинство групп мезозойских растений, включая мхи, плауны, хвощи, папоротники, семенные папоротники, чекановские, гинкго, цикадоиды, гнетовые, хвойные и небольшое количество цветковых растений. Фауна, представленная в биоценозе Джехоль, включает в себя остракоды, брюхоногие, двустворчатые, насекомые, рыбы, саламандры, *Psittacosaurus* (небольшой цератопсиан с широким распространением в обеих формациях) и *Sinosauropteryx* (компсогнат и один из первых динозавров, обнаруженных в Исянской формации). Другие пернатые динозавры биоценоза Джехоль включают в себя крупного компсогната *Sinocalliopteryx gigas*, экземпляр которого был обнаружен с костями *Confuciusornis* в его брюшном содержимом, небольшого травоядного овирапторозавра *Caudipteryx*. Птицы Джехоля представлены более чем 20 родами, включая базальных авиал (таких как *Confucisornis*, *Jeholornis* и *Sapeornis*), более продвинутых энантиорнитов (таких как *Eoenantiornis*, *Longirostravis*, *Sinornis*, *Boluochia* и *Longipteryx*) и еще более продвинутых орнитурин (таких как *Liaoningornis*, *Yixianornis* и *Yanornis*).

In 1999, Chinese paleontologist Lianhai Hou and colleagues suggested that Confuciusornis was likely herbivorous, though no stomach contents were yet known, pointing out that the beak curved upwards and was not raptorial. In 2003 Chinese paleontologists Zhonghe Zhou and Fucheng Zhang stated that though nothing was known about its diet, its robust and toothless jaws suggested it could have fed on seeds, and noted Jeholornis preserved direct evidence of such a diet. In 2006, Johan Dalsätt and colleagues described a C. sanctus specimen (IVPP V13313) from the Jiufotang Beds which preserves seven to nine vertebrae and several ribs of a small fish, probably Jinanichthys. These fish bones are formed into a tight cluster about across, and the cluster is in contact with the seventh and eighth cervical vertebrae of the bird. The condition of the fish indicates it was about to be regurgitated as a pellet, or that it was stored in the crop. No other fish remains are present in the slab. Though it is unknown how common fish were in the diet of Confuciusornis, the finding did not support a herbivorous diet, and the researchers pointed out that no specimens have been found with gastroliths (stomach stones), which are swallowed by birds to help digest plant fibers. Instead, they suggested it would have been omnivorous, similar to for example crows. Andrei Zinoviev assumed it caught fish on the wing. The skull was relatively immobile, incapable of the kinesis of modern birds that can raise the snout relative to the back of the skull. This immobility was caused by the presence of a triradiate postorbital separating the eye socket from the lower temporal opening, as with more basal theropod dinosaurs, and the premaxillae of the snout reaching all the way to the frontals, forcing the nasals to the sides of the snout. The fossils were buried as a result of flooding and volcanic debris. This method of preservation resulted in fossils that are very flat, almost two dimensional. The volcanic strata have allowed the preservation of various soft tissues, such as detailed feather impressions. Using oxygen isotopes in reptile bones found in the formation, a 2010 study determined that many formations from East Asia, including the Yixian, had a cool temperate climate. The mean air temperature of the Yixian Formation was estimated at 10 °C ± 4 °C. Fossils of Xenoxylon, a type of wood known from temperate areas of the time, have been found throughout the region. Additionally, reptiles needing heat, such as crocodilians, are absent. The majority of Jehol flora has been discovered in the lower Yixian Formation. This flora includes most groups of Mesozoic plants, including mosses, clubmosses, horsetails, ferns, seed ferns, Czekanowskiales, ginkgo trees, cycadeoids, Gnetales, conifers, and a small number of flowering plants. Fauna that were present in the Jehol Biota include ostracods, gastropods, bivalves, insects, fish, salamanders, Psittacosaurus (a small ceratopsian with a wide distribution throughout both formations), and Sinosauropteryx (a compsognathid and one of the first dinosaurs recovered from the Yixian). Other feathered dinosaurs of the Jehol Biota include the large compsognathid Sinocalliopteryx gigas, a specimen of which was discovered with Confuciusornis bones in its abdominal contents, the small herbivorous oviraptorosaur Caudipteryx, Jehol birds are represented by more than 20 genera, including basal avialans (such as Confucisornis, Jeholornis, and Sapeornis), more derived enantiornithes (such as Eoenantiornis, Longirostravis, Sinornis, Boluochia, and Longipteryx), and even further derived ornithurines (such as Liaoningornis, Yixianornis, and Yanornis).