Введение
Род млекопитающих, включающий лошадей, ослов и зебр. Equus (произносится /ˈɛkwəs/, /ˈiːkwəs/) — род млекопитающих из семейства Equidae, включающий лошадей, ослов и зебр. Внутри семейства Equidae род Equus является единственным признанным существующим родом, включающим семь ныне живущих видов. Как и у семейства Equidae в целом, у Equus существует множество вымерших видов, известных только по ископаемым останкам. Вероятно, род возник в Северной Америке и быстро распространился в Старый Свет. Лошадиные – это непарнокопытные с тонкими ногами, длинными головами, относительно длинными шеями, гривами (прямостоящими у большинства подвидов) и длинными хвостами. Все виды травоядны, преимущественно пасутся, и имеют более простую пищеварительную систему, чем у жвачных, но способны питаться растительностью более низкого качества. Домашние лошади и ослы (вместе с их одичавшими потомками) распространены по всему миру, в то время как дикие популяции лошадиных ограничены Африкой и Азией. Социальные системы диких лошадиных представлены двумя формами: система гарема, характеризующаяся тесными группами, состоящими из одного взрослого самца, или жеребца/осла, нескольких самок, или кобыл/ослиц, и их молодняка, или жеребят; и территориальная система, где самцы устанавливают территории с ресурсами, привлекающими самок, которые образуют с ними довольно свободные связи. В обеих системах заботу о потомстве берут на себя самки, однако самцы также могут принимать участие в воспитании. Лошадиные общаются друг с другом как визуально, так и посредством звуковых сигналов. Деятельность человека представляет угрозу для популяций диких лошадиных.
Equus ('/ɛ//k//w//ə//s//, /'/iː//k//w//ə//s/) is a genus of mammals in the family Equidae, which includes horses, asses, and zebras. Within the Equidae, Equus is the only recognized extant genus, comprising seven living species. Like Equidae more broadly, Equus has numerous extinct species known only from fossils. The genus most likely originated in North America and spread quickly to the Old World. Equines are odd toed ungulates with slender legs, long heads, relatively long necks, manes (erect in most subspecies), and long tails. All species are herbivorous, and mostly grazers, with simpler digestive systems than ruminants but able to subsist on lower quality vegetation. While the domestic horse and donkey (along with their feral descendants) exist worldwide, wild equine populations are limited to Africa and Asia. Wild equine social systems are in two forms; a harem system with tight knit groups consisting of one adult male or stallion/jackass, several females or mares/jennets, and their young or foals; and a territorial system where males establish territories with resources that attract females, which associate very fluidly. In both systems, females take care of their offspring, but males may play a role as well. Equines communicate with each other both visually and vocally. Human activities have threatened wild equine populations.
Этимология
Слово [[wikt:equus]] — латинское слово, означающее «лошадь» и родственное греческому ἵππος (hippos, «лошадь») и микенскому греческому i qo, самому раннему засвидетельствованному варианту греческого слова, написанному линейным слоговым письмом B. Сравните альтернативное развитие протогреческого лабиовелярного в ионийском ἴκκος (ikkos).
Таксиномическая и эволюционная история
Кладограмма Equus по Вильструпу и др. (2013 г.). Эквиды эволюционировали в более крупных трехпалых животных (например, Мезогиппус) в олигоцене и миоцене. Молекулярные филогении указывают на то, что последний общий предок всех современных лошадей (представителей рода Equus) жил около 5,6 (3,9–7,8) млн лет назад. Прямое палеогеномное секвенирование 700 000-летней кости метаподиальной кости лошади среднего плейстоцена из Канады предполагает более поздний возраст последнего общего предка – 4,07 млн лет назад, в диапазоне от 4,0 до 4,5 млн лет назад. Митохондриальные данные подтверждают разделение видов Equus на некабаллоидных (включающих зебр и ослов) и кабаллоидных, или "истинных лошадей" (включающих E. caballus и E. ferus przewalskii, либо только E. przewalskii). Среди ныне существующих видов лошадей, линия ослов, возможно, дивергировала первой, но в позднем плейстоцене и голоцене в южной Сибири и Китае выжил только один вид – Equus ovodovi, самые молодые останки которого из Китая датируются примерно 3500 лет до н.э. (1500 г. до н.э.), периодом династии Шан. Генетические данные, полученные из E. ovodovi, помещают линию Sussemionus ближе к зебрам и ослам, чем к лошадям. Останки, приписываемые различным видам и объединенные как длинноногие лошади Нового Света (включая E. francisci, E. tau и E. quinni), вероятно, принадлежат ко второму виду, эндемичному для Северной Америки. Это было подтверждено генетическим исследованием 2017 года, которое объединило все образцы в вид E. francisci, который был помещен за пределы всех существующих видов лошадей в новый род Haringtonhippus''', хотя обоснованность выделения его в отдельный род впоследствии была поставлена под сомнение. В Южной Америке существовал отдельный род лошадей – Hippidion. Возможные причины вымирания лошадей в Америке (около 12 000 лет назад) являются предметом дискуссий. Гипотезы включают изменение климата и чрезмерную эксплуатацию со стороны недавно прибывших людей. Лошади вернулись на американский континент только с прибытием конкистадоров в 1519 году.
Исчезнувшие виды
Подрод Изображение Научное название Обычное название Распространение Equus Equus ferus przewalskii / E. przewalskii и Equus caballus (конь Пржевальского и домашняя лошадь) Евразия Asinus Equus africanus Африканский дикий осёл (включая домашнего осла) Африканский Рог, в Эритрее, Эфиопии и Сомали Equus hemionus Онагр, гемион, или азиатский дикий осёл Иран, Пакистан, Индия и Монголия, включая горячие и холодные пустыни Центральной Азии в Казахстане, Узбекистане, Туркменистане и Китае Equus kiang Кианг Тибетское плато Hippotigris Equus grevyi Зебра Греви Кения и Эфиопия Equus quagga Бурая зебра южнее Эфиопии через Восточную Африку до Ботсваны и восточной части Южной Африки Equus zebra Горная зебра юго-западная Ангола, Намибия и Южная Африка.
Гибриды
Виды лошадиных могут скрещиваться между собой. Наиболее распространенным гибридом является мул, полученный от скрещивания самца осла и самки лошади. За редкими исключениями, эти гибриды стерильны и не способны к размножению. Родственным гибридом является хиньи, полученный от скрещивания самца лошади и самки осла. Другие гибриды включают зо́рсу, полученную от скрещивания зебры и лошади, и зу́лези или зедонка, гибрид зебры и осла. В районах, где зебры Греви и зебры Бурчелла обитают совместно, встречаются плодовитые гибриды. Анализ древней ДНК указывает на то, что кунг бронзового века был гибридом сирийского дикого осла и домашнего осла.
Физические характеристики
У лошадей значительные различия в размерах, хотя все они характеризуются длинными головами и шеями. Их стройные ноги поддерживают вес на одном пальце (который произошел от средних пальцев). Зебра Греви – самый крупный дикий вид, достигающий в высоту до и весом до. У домашних лошадей более широкий диапазон размеров. Тяжеловозы обычно имеют рост не менее и могут достигать в высоту, веся от примерно. Некоторые миниатюрные лошади не превышают в высоту во взрослом возрасте. Половой диморфизм у лошадей ограничен. Пенис самца сосудистый и лишен кости (бакулума). Лошади приспособлены к бегу и преодолению больших расстояний. Их зубная система приспособлена для выпаса: у них крупные резцы, обрезающие траву, и высококоронные, ребристые коренные зубы, хорошо подходящие для перетирания пищи. Самцы имеют клыки лопатовидной формы («клыки»), которые могут использоваться в качестве оружия в борьбе. У лошадей довольно хорошо развиты органы чувств, особенно зрение. Их умеренно длинные, стоячие уши подвижны и способны определять источник звука. Окрас дун с примитивными отметинами, включающими спинную полосу и часто полосы на ногах и поперечные полосы на плечах, отражает окрас дикого типа и наблюдается у большинства ныне существующих диких видов лошадей. Только у горной зебры отсутствует спинная полоса. У домашних лошадей окрас дун и примитивные отметины встречаются у некоторых особей в различных породах. Цель контрастной черно-белой полосатости зебр на протяжении более века является предметом дискуссий среди биологов, но данные, полученные в 2014 году, подтверждают теорию о том, что это форма защиты от кровососущих мух. Эти насекомые, по-видимому, меньше привлекаются полосатыми окрасами, и по сравнению с другими дикими лошадьми зебры обитают в районах с наибольшей активностью мух. За исключением домашних лошадей, у которых длинные гривы, ниспадающие на шею, и длинные хвостовые волосы, растущие из верхней части крестца или хвоста, у большинства лошадей гривы стоячие и длинные хвосты, заканчивающиеся кисточкой волос. Лошади – моногастричные животные с ферментацией в заднем кишечнике. Лошади предпочитают питаться травами и осоками, но лошади, особенно ослы, могут также потреблять кору, листья, почки, плоды и корни, если их любимая пища становится дефицитной. По сравнению с жвачными, у лошадей более простая и менее эффективная пищеварительная система. Тем не менее, они могут существовать на менее качественной растительности. После прохождения пищи через желудок она попадает в цековую сумку, где целлюлоза расщепляется микроорганизмами. Ферментация у лошадей происходит быстрее, чем у жвачных: 30–45 часов у лошади по сравнению с 70–100 часами у крупного рогатого скота. Лошади могут тратить 60–80% своего времени на кормление, в зависимости от доступности и качества растительности. Дикие лошади могут спать семь часов в день. Днем они спят стоя, а ночью ложатся. Они регулярно трутся о деревья, камни и другие предметы и валяются в пыли для защиты от мух и раздражения. За исключением горной зебры, дикие лошади могут полностью перевернуться.
Сообщение
Когда особи встречаются впервые или после разлуки, они могут приветствовать друг друга, потирая и обнюхивая носы, затем потирая щеки, проводя носом по телу и обнюхивая гениталии друг друга. После этого они могут тереться плечами и прижиматься друг к другу, опирая головы друг на друга. Такое приветствие обычно наблюдается у самцов, охраняющих гарем или территорию, или у играющих молодых самцов. Течка у кобыл длится 5–10 дней; физические признаки включают частое мочеиспускание, выделение слизистой жидкости и отекшие, выворачивающиеся наружу губы. Кроме того, кобылы в течке стоят, раздвигая задние ноги, и поднимают хвост в присутствии самца. Самцы оценивают репродуктивное состояние самки с помощью флемена, а самка демонстрирует готовность к спариванию, отступая назад. Продолжительность беременности варьируется в зависимости от вида и составляет примерно 11–13 месяцев. Большинство кобыл снова приходят в течку в течение нескольких дней после родов, в зависимости от условий. В группах с гаремным устройством о жеребятах заботятся в основном матери, но в случае угрозы со стороны хищников вся группа объединяется для защиты потомства. Группа выстраивается в защитный фронт, помещая жеребят в центр, а жеребец бросается на хищников, приближающихся слишком близко. К 3000 году до нашей эры лошадь была полностью одомашнена, а к 2000 году до нашей эры наблюдался резкий рост числа лошадиных костей, обнаруженных в человеческих поселениях в северо-западной Европе, что свидетельствует о распространении одомашненных лошадей по всему континенту. Наиболее недавние, но наиболее убедительные доказательства одомашнивания поступают с мест, где останки лошадей были захоронены вместе с колесницами в могилах культур Синташта и Петровка примерно в 2100 году до нашей эры. Исследования вариаций генетического материала показывают, что небольшое количество диких жеребцов, возможно, все из одного гаплотипа, внесли вклад в формирование домашней лошади, спариваясь с многочисленными кобылами в ранних одомашненных стадах. Было доказано, что лошадь Пржевальского не является предком домашней лошади, хотя эти два вида могут гибридизироваться и давать плодовитое потомство. Предполагается, что разделение лошади Пржевальского и E. caballus произошло 120 000–240 000 лет назад, задолго до одомашнивания. Среди лошадиных E. ferus, E. f. ferus, также известная как европейская дикая лошадь или тарпан, имеет общие корни с современной домашней лошадью. Кроме того, таран, сохранившийся до наших дней, мог быть гибридом с домашними лошадьми. Археологические, биогеографические и лингвистические данные свидетельствуют о том, что осла впервые одомашнили кочевые скотоводы в Северной Африке более 5000 лет назад. Эти животные использовались для адаптации к усилению засушливости Сахары и Африканского Рога. Генетические данные указывают на то, что осёл был одомашнен дважды, на основе двух различных гаплогрупп митохондриальной ДНК, и имеет общего предка – нубийского дикого осла. Попытки одомашнить зебр в основном не увенчались успехом, хотя Уолтер Ротшильд обучил некоторых из них тянуть повозки в Англии.
Проблемы сохранения
Люди оказали значительное влияние на популяции диких лошадей. Угрозы для диких лошадей включают разрушение среды обитания и конфликты с местным населением и домашним скотом. Начиная с XX века, популяции диких лошадей резко сократились на большей части их прежнего ареала и стали фрагментированными. За последние столетия два подвида – квагга и тарпан – полностью вымерли. Лошадь Пржевальского считалась вымершей в дикой природе с 1960-х по 1996 год. Однако, благодаря успешному разведению в неволе, она была вновь выпущена в Монголию. В Соединенных Штатах одичавшие лошади и ослы обычно рассматриваются как интродуцированные виды, поскольку они являются потомками домашних лошадей, завезенных в Америку из Европы. Несмотря на то, что многие животноводы считают их вредителями, существует и противоположная точка зрения, согласно которой E. caballus является реинтродуцированным видом, когда-то коренным для Америки, которому следует предоставить охрану как виду, находящемуся под угрозой исчезновения. В настоящее время определенные популяции свободно бродящих лошадей и ослов находятся под федеральной защитой как «живые символы исторического и пионерского духа Запада» в соответствии с Законом о диких и свободно бродящих лошадях и ослах 1971 года, а в деле Kleppe v. New Mexico Верховный суд Соединенных Штатов постановил, что животные, обозначенные таким образом, по закону признаются дикими животными.