Спорополленин: структура, происхождение и роль в жизни растений.
Sporopollenin
Спорополленин: устойчивый полимер в стенках спор и пыльцы растений. Важен для палинологии, палеоклиматологии и изучения древних популяций растений и водорослей.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Полимер, содержащийся в растениях
Polymer found in plants
Спорополенин – это биологический полимер, который является основным компонентом прочных наружных стенок (эксин) спор растений и пыльцевых зерен. Он обладает высокой химической стабильностью (один из самых инертных среди биополимеров) и обычно хорошо сохраняется в почвах и отложениях. Эксинный слой часто имеет сложную скульптурную структуру, характерную для каждого вида, что позволяет материалу, извлеченному, например, из озерных отложений, предоставлять палинологам ценную информацию о популяциях растений и грибов в прошлом. Спорополенин также находит применение в области палеоклиматологии. Спорополенин также встречается в клеточных стенках нескольких таксонов зеленых водорослей, включая Phycopeltis (ульвофицея) и Chlorella. Споры распространяются различными факторами окружающей среды, такими как ветер, вода или животные. В благоприятных условиях спорополенинсодержащие стенки пыльцы и спор могут сохраняться в ископаемой летописи на протяжении сотен миллионов лет, благодаря устойчивости спорополенина к химическому разложению органическими и неорганическими веществами.
Sporopollenin is a biological polymer found as a major component of the tough outer (exine) walls of plant spores and pollen grains. It is chemically very stable (one of the most inert among biopolymers) and is usually well preserved in soils and sediments. The exine layer is often intricately sculptured in species specific patterns, allowing material recovered from (for example) lake sediments to provide useful information to palynologists about plant and fungal populations in the past. Sporopollenin has found uses in the field of paleoclimatology as well. Sporopollenin is also found in the cell walls of several taxa of green alga, including Phycopeltis (an ulvophycean) and Chlorella. Spores are dispersed by many different environmental factors, such as wind, water or animals. In suitable conditions, the sporopollenin rich walls of pollen grains and spores can persist in the fossil record for hundreds of millions of years, since sporopollenin is resistant to chemical degradation by organic and inorganic chemicals.
Химический состав
Химический состав спорополенина долгое время оставался загадкой из-за его необычной химической стабильности, нерастворимости и устойчивости к разложению ферментами и агрессивными химическими реагентами. Ранее предполагалось, что он состоит из полимеризованных каротиноидов, однако применение более детальных аналитических методов, начиная с 1980-х годов, показало, что это неверно. Анализ выявил сложный биополимер, содержащий преимущественно длинноцепочечные жирные кислоты, фенилпропаноиды, фенольные соединения и следовые количества каротиноидов в виде случайного сополимера. Вероятно, спорополенин образуется из нескольких предшественников, которые химически сшиваются, формируя жесткую структуру. В полимере спорополенина также были обнаружены некоторые ароматические структуры, основанные на п-кумаровой и нарингенине. Они способны поглощать ультрафиолетовое излучение, предотвращая его проникновение внутрь споры. Это имеет значение для роли пыльцы и спор в переносе и распространении гамет растений. ДНК гамет легко повреждается ультрафиолетовой составляющей солнечного света. Таким образом, спорополенин обеспечивает определенную защиту от этого повреждения, а также служит физически прочным защитным слоем.
The chemical composition of sporopollenin has long been elusive due to its unusual chemical stability, insolubility and resistance to degradation by enzymes and strong chemical reagents. It was once thought to consist of polymerised carotenoids but the application of more detailed analytical methods since the 1980s has shown that this is not correct. Analyses have revealed a complex biopolymer, containing mainly long chain fatty acids, phenylpropanoids, phenolics and traces of carotenoids in a random co polymer. It is likely that sporopollenin derives from several precursors that are chemically cross linked to form a rigid structure. Some aromatic structures based on p coumarate and naringenin were also identified within the sporopollenin polymer. These can absorb ultraviolet light and thus prevent it penetrating further into the spore. This has relevance to the role of pollen and spores in transporting and dispersing the gametes of plants. The DNA of the gametes is readily damaged by the ultraviolet component of daylight. Sporopollenin thus provides some protection from this damage as well as a physically robust container.
Биосинтез
Электронная микроскопия показывает, что тапетальные клетки, окружающие развивающееся зерно пыльцы в антере, обладают высокоактивной секреторной системой, содержащей липофильные глобулы. Предполагается, что эти глобулы содержат предшественники спорополенина. Трассерные эксперименты показали, что фенилаланин является основным предшественником, однако другие источники углерода также участвуют в этом процессе. Биосинтетический путь фенилпропаноидов очень активен в тапетальных клетках, что подтверждает предположение о необходимости его продуктов для синтеза спорополенина. Химические ингибиторы развития пыльцы и многие мутанты с мужским бесплодием влияют на секрецию этих глобул тапетальными клетками.
Electron microscopy shows that the tapetal cells that surround the developing pollen grain in the anther have a highly active secretory system containing lipophilic globules. These globules are believed to contain sporopollenin precursors. Tracer experiments have shown that phenylalanine is a major precursor, but other carbon sources also contribute. The biosynthetic pathway for phenylpropanoid is very active in tapetal cells, supporting the idea that its products are needed for sporopollenin synthesis. Chemical inhibitors of pollen development and many male sterile mutants have effects on the secretion of these globules by the tapetal cells.