Аллантоис: структура, функции и развитие у позвоночных.
Allantois
Аллантоис: структура эмбриона, функции газообмена и выведения отходов у амниот (млекопитающие, птицы, рептилии). Важен для перехода к наземному образу жизни.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Эмбриональная структура
Embryonic structure
Аллантоис (/@//'//l//ae//n//t//@u//I//s/ аLANtoeiss; аллантоид или аллантоиды) – это полый мешковидный орган, заполненный прозрачной жидкостью, который формируется как часть концепта развивающегося амниота (включающего все эмбриональные и внеэмбриональные ткани). Он помогает эмбриону обмениваться газами и избавляться от жидких отходов. Аллантоис, вместе с амнионом, хорионом и желточным мешком (другими внеэмбриональными мембранами), характеризуют человека и других млекопитающих, птиц и рептилий как амниот. Эти внеэмбриональные мембраны, окружающие эмбрион, способствовали переходу амниот от водной к наземной среды обитания. Рыбы и земноводные являются анамниотами и не имеют аллантоиса. У млекопитающих внеэмбриональные мембраны известны как плодные оболочки.
The allantois (/@//'//l//ae//n//t//@u//I//s/ aLANtoeiss; : allantoides or allantoises) is a hollow sac like structure filled with clear fluid that forms part of a developing amniote's conceptus (which consists of all embryonic and extraembryonic tissues). It helps the embryo exchange gases and handle liquid waste. The allantois, along with the amnion, chorion, and yolk sac (other extraembryonic membranes), identify humans and other mammals, birds, and reptiles as amniotes. These extraembryonic membranes that form the embryo have aided amniotes in the transition from aquatic to terrestrial environments. Fish and amphibians are anamniotes, and lack the allantois. In mammals the extraembryonic membranes are known as the fetal membranes.
Функция
Эта мешковидная структура, название которой в переводе с греческого означает "колбаса" (от ἀλλαντοειδής allantoeidḗs, по форме, которую она приобретает при первоначальном образовании), в основном участвует в питании и выделении, и пронизана кровеносными сосудами. Функция аллантоиса заключается в сборе жидких отходов от эмбриона, а также в обмене газами, необходимыми эмбриону.
This sac like structure, whose name is Greek for sausage (from ἀλλαντοειδής allantoeidḗs, in reference to its shape when first formed) is primarily involved in nutrition and excretion, and is webbed with blood vessels. The function of the allantois is to collect liquid waste from the embryo, as well as to exchange gases used by the embryo.
У млекопитающих
У млекопитающих, за исключением яйцекладущих однопроходных, аллантоис является одной из эмбриональных оболочек, входит в состав и формирует ось для развития пуповины. Несмотря на сохранение функции аллантоиса, наблюдается расхождение в его характеристиках у различных видов млекопитающих. Структурные вариации аллантоиса включают различия в размере и форме. У млекопитающих время появления аллантоиса варьируется в процессе раннего развития. У человека аллантоис появляется на пресомитных стадиях средней гаструляции. У мыши аллантоис также появляется до формирования первой пары сомитов, однако это происходит вскоре после гаструляции. У свиней и кроликов аллантоис возникает на ранних сомитовых стадиях. Он снаружи непрерывен с проктодеумом, а изнутри – с клоакой. Эмбриональный аллантоис превращается в урахус плода, который соединяет мочевой пузырь плода (развившийся из клоаки) с желточным мешком. Урахус выводит азотистые отходы из мочевого пузыря плода. После рождения урахус облитерируется, образуя среднюю пуповинную связку. Аллантоис мыши состоит из мезодермальной ткани, которая подвергается васкулогенезу с образованием зрелой пуповинной артерии и вены.
In mammals excluding egg laying monotremes, the allantois is one of the fetal membranes, and is part of and forms an axis for the development of the umbilical cord. While the function of the allantois remains conserved, there is a divergence in the characteristics of the allantois among mammalian species. Structural variations of the allantois include differences in size and shape. In mammals, the emergence of the allantois varies during early development. In humans, the allantois appears during the presomitic stages of mid gastrulation. The mouse allantois appears before the first somite pair as well; however, it occurs shortly after gastrulation. In both pigs and rabbits, the allantois arises at early somite stages. It is externally continuous with the proctodeum and internally continuous with the cloaca. The embryonic allantois becomes the fetal urachus, which connects the fetal bladder (developed from cloaca) to the yolk sac. The urachus removes nitrogenous waste from the fetal bladder. After birth the urachus becomes obliterated as the median umbilical ligament. The mouse allantois consists of mesodermal tissue, which undergoes vasculogenesis to form the mature umbilical artery and vein.
В сумчатых
У большинства сумчатых аллантоис аваскулярен, то есть не содержит кровеносных сосудов, но при этом выполняет функцию хранения азотистых (NH3) отходов. Кроме того, у большинства сумчатых аллантоис не срастается с хорионом. Исключение составляет аллантоис бандикута, который имеет сосудистую сеть и срастается с хорионом. Коалы и вомбаты также демонстрируют слияние аллантоиса с хорионом.
In most marsupials, the allantois is avascular, having no blood vessels, but still serves the purpose of storing nitrogenous (NH3) waste. Also, most marsupial allantoises do not fuse with the chorion. An exception is the allantois of the bandicoot, which has a vasculature, and fuses with the chorion. Koalas and wombats also demonstrate allantoic fusion with the chorion.
У рептилий и птиц
Структура впервые сформировалась у рептилий и птиц как резервуар для азотистых отходов, а также как средство обеспечения эмбриона кислородом. Кислород поглощается аллантоисом через скорлупу яйца. У большинства рептилий и птиц аллантоис состоит из внеэмбриональной эндодермы, окруженной мезодермальной тканью. Позднее из хориона и аллантоиса формируется хориоаллантоидная мембрана (CAM).
The structure first evolved in reptiles and birds as a reservoir for nitrogenous waste, and also as a means for oxygenation of the embryo. Oxygen is absorbed by the allantois through the egg shell. In most reptiles and birds, the allantois consists of extraembryonic endoderm enclosed in mesodermal tissue. A chorioallantoic membrane (CAM) is later formed from the chorion and allantois.