Вымершие хищные птицы эпохи кайнозоя: Phorusrhacids (Птерозухи)
Phorusrhacidae
Вымершие "птицы-ужасы" (Phorusrhacids): гигантские хищные птицы из Южной Америки, жившие 53-0.1 млн лет назад. Мигрировали в Северную Америку. Последние останки – 96 тыс. лет назад.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Вымершее семейство нелетающих птиц
Extinct family of flightless birds
Phorusrhacids, в разговорной речи известные как птицы-убийцы, – это вымершее семейство крупных плотоядных, преимущественно нелетающих птиц, которые были одними из крупнейших верховных хищников в Южной Америке в течение кайнозойской эры. Их общепринятый временной диапазон охватывает период от 53 до 0,1 миллиона лет назад. Считается, что их ближайшими современными родственниками являются сериемы. Titanis walleri, один из более крупных видов, известен по находкам в Техасе и Флориде (Северная Америка). Это делает форусрахидов единственными известными крупными южноамериканскими хищниками, мигрировавшими на север во время Великого американского обмена, последовавшего за образованием Панамского перешейка (основная фаза обмена началась около 2,6 миллиона лет назад; Titanis возрастом 5 миллионов лет был одним из ранних мигрантов на север). Ранее предполагалось, что T. walleri вымер в Северной Америке примерно во время появления человека, однако последующие датировки окаменелостей Titanis не выявили свидетельств их существования после 1,8 миллиона лет назад. Тем не менее, сообщения из Уругвая о новых находках форусрахидов, таких как образец Psilopterus возрастом 96 040 ± 6300 лет назад, позволяют предположить, что форусрахиды выжили в Южной Америке до позднего плейстоцена. *Примечание: это максимальный возраст, полученный из нижнего слоя, содержащего окаменелость.* Также были идентифицированы возможные европейские формы (Eleutherornis) и антарктические образцы, что указывает на более широкий географический ареал этой группы в палеогене. Близкородственные баторнитиды занимали схожую экологическую нишу в Северной Америке в эоцене и раннем миоцене; некоторые, например, Paracrax, были сопоставимы по размеру с крупнейшими форусрахидами. По крайней мере, один анализ рассматривает Bathornis как сестринский таксон форусрахидов на основании общих признаков строения челюстей и коракоида, хотя это утверждение подвергается серьезной критике, поскольку эти признаки могли развиться независимо в связи с плотоядным, нелетающим образом жизни.
Phorusrhacids, colloquially known as terror birds, are an extinct family of large carnivorous, mostly flightless birds that were among the largest apex predators in South America during the Cenozoic era; their conventionally accepted temporal range covers from 53 to 0.1 million years (Ma) ago, Their closest modern day relatives are believed to be the seriemas. Titanis walleri, one of the larger species, is known from Texas and Florida in North America. This makes the phorusrhacids the only known large South American predator to migrate north in the Great American Interchange that followed the formation of the Isthmus of Panama land bridge (the main pulse of the interchange began about 2.6 Ma ago; Titanis at 5 Ma was an early northward migrant). It was once believed that T. walleri became extinct in North America around the time of the arrival of humans, but subsequent datings of Titanis fossils provided no evidence for their survival after 1.8 Ma. However, reports from Uruguay of new findings of phorusrachids such as a specimen of Psilopterus dating to 96,040 ± 6,300 years ago would imply that phorusrhacids survived in South America until the late Pleistocene. efn|To be specific, this is the maximum age obtained from the bottom of the fossil containing stratum. The possible European form (Eleutherornis) and possible Antarctic specimens have also been identified, suggesting that this group had a wider geographical range in the Paleogene. The closely related bathornithids occupied a similar ecological niche in North America across the Eocene to Early Miocene; some, like Paracrax, were similar in size to the largest phorusrhacids. At least one analysis recovers Bathornis as sister taxa to phorusrhacids, on the basis of shared features in the jaws and coracoid, though this has been seriously contested, as these might have evolved independently for the same carnivorous, flightless lifestyle.
Описание
Шею можно разделить на три основные области. В верхних областях шеи у форусрахсида имеются раздвоенные нервные шипы (BNS), в то время как в нижних областях – высокие нервные шипы. Это указывает на то, что у форусрацида была высоко гибкая и развитая шея, позволявшая ему нести свою тяжелую голову и наносить удары с ужасающей скоростью и мощью. Несмотря на то, что форусрахсид внешне кажется обладателем короткой шеи, его гибкая скелетная структура шеи доказывает, что он мог вытягивать ее дальше ожидаемого, устрашая добычу своим ростом и облегчая нанесение ударов. Когда шея полностью выпрямлялась в преддверии удара сверху вниз, развитые мышцы шеи и тяжелая голова могли генерировать достаточный импульс и силу, чтобы нанести жертве птицы-ужаса смертельные повреждения. Kelenken guillermoi, найденный в формации Collón Curá в Патагонии в 2006 году и относящийся к лангской стадии миоценовой эпохи, приблизительно 15 миллионов лет назад, представляет собой самый крупный из известных черепов птиц. Окаменелость описывается как почти неповрежденный череп. Клюв имеет длину около и изогнут в форме крючка, напоминающего клюв орла. Большинство видов, описываемых как форусрацидные птицы, были меньше, около в высоту, но новая окаменелость принадлежит птице, которая, вероятно, достигала в высоту. Исследования мест обитания форусрахидов также указывают на то, что они могли оказывать серьезную конкуренцию хищным метатерийным спарсасодонтам, таким как борхьяениды и тилакосмолиды, заставляя млекопитающих-хищников выбирать лесные места обитания, чтобы избежать более успешных и агрессивных птичьих хищников на открытых равнинах. Стопы форусрахидов имели четыре пальца, первый из которых, известный как галлюкс, был редуцирован и не касался земли, в то время как остальные – второй, третий и четвертый – опирались на землю. Анализ сопротивления пальцев на основе биомеханических моделей изогнутых балок, в частности второго пальца и его когтя, показал, что он был модифицирован в "серповидный коготь" и был относительно однородным у разных видов. Этот коготь был бы относительно изогнутым и крупным, что подразумевает необходимость держать его приподнятым, чтобы избежать износа или поломки при контакте с землей, что достигалось бы за счет хорошо развитого разгибательного бугорка и мягких подушечек на пальцах. Второй палец, который был короче и имел меньше фаланг, также обладал большей устойчивостью и облегчал удержание когтя над землей и удержание добычи, что являлось компромиссом между его хищнической функцией и бегом, как у современных серием, хотя и в меньшей степени специализации, чем у дромеозавридов. Это подтверждается следами из позднего миоцена формации Рио-Негро, демонстрирующими дорожку, оставленную птицей-ужасом среднего и крупного размера с функционально дидактильными следами, при которых внутренний палец с серповидным когтем был в основном приподнят над землей, подобно своим мезозойским предкам.
The neck can be divided into three main regions. In the higher regions of the neck, the phorusrhacid has bifurcate neural spines (BNS), while it has high neural spines in its lower regions. This suggests that the phorusrhacid had a highly flexible and developed neck allowing it to carry its heavy head and strike with terrifying speed and power. Although the phorusrhacid externally looks like it has a short neck, its flexible skeletal neck structure proves that it could expand farther beyond the expected reach and intimidate its prey using its height, allowing it to strike more easily. Once stretched out into its full length in preparation for a downward strike, its developed neck muscles and heavy head could produce enough momentum and power to cause fatal damage to the terror bird's prey. Kelenken guillermoi, from the Langhian stage of the Miocene epoch, some 15 million years ago, discovered in the Collón Curá Formation in Patagonia in 2006, represents the largest bird skull yet found. The fossil has been described as being a , nearly intact skull. The beak is roughly long and curves in a hook shape that resembles an eagle's beak. Most species described as phorusrhacid birds were smaller, tall, but the new fossil belongs to a bird that probably stood about tall. Scientists theorize that the large terror birds were extremely nimble and quick runners, able to reach speeds of Examination of phorusrhacid habitats also indicates that phorusrhacids may have presented intense competition to predatory metatherian sparassodonts such as borhyaenids and thylacosmilids, causing the mammalian predators to choose forested habitats to avoid the more successful and aggressive avian predators on the open plains. The feet of the phorusrhacids had four toes, the first of which, known as the hallux, was reduced and did not touch the ground, while the others, corresponding to the second, third and fourth toes, were kept on the ground. Analysis of the resistance of the toes based on biomechanical models of curved beams, in particular of the second toe and its nail claw, indicate that it was modified into a "sickle claw" and was relatively uniform in various species and said claw would be relatively curved and large, which implies the need to keep it elevated to avoid wear or breakage due to contact with the ground, which would be achieved with a well developed extensor tubercle and soft tissue pads on the fingers. The second toe, which was shorter and had fewer phalanges, also had more resistance and would make it easier to hold the claw off the ground and retain prey, a compromise with its predatory function and movement on the run, as occurs with modern seriemas, although to a lesser degree of specialization than dromaeosaurid dinosaurs. This is further supported by footprints from the Late Miocene of the Río Negro Formation, showcasing a trackway made by a mid to large sized terror bird with functionally didactyl footprints, the inner toe with the sickle claw raised mostly off the ground akin to their Mesozoic counterparts.
Структура черепа
В прошлом считалось, что у этих птиц высокие клювы, округлые глазницы и сводчатые черепные коробки. Строение окаменелостей также указывает на то, что эти птицы могли быть проворнее, чем предполагалось ранее.
In the past, these birds were thought to have high beaks, round orbits, and vaulted braincases The structure of the fossils also suggest that these birds may have been swifter than originally thought.
Палеобиология
Большинство форуссацидов были очень быстрыми бегунами. Все представители обладали большим, острым клювом, мощной шеей и острыми когтями. Однако, несмотря на эти характеристики, часто предполагается, что форусрахциды охотились на относительно небольших животных (примерно размером с кролика), которых можно было быстро обездвижить, избежав длительной борьбы. Это связано с тем, что пропорции клюва форусрахид не позволяли челюсти развивать значительную силу укуса, необходимую для убийства добычи. Однако это утверждение спорно, поскольку многие крупные хищники, такие как смилодон, большая белая акула и аллозавр, обладают более слабой силой укуса и часто имеют боковые слабости черепа, что является адаптацией *к*, а не *от* охоты на крупную добычу. Они полагаются на наличие режущей кромки, широкий размах пасти, ставший возможным благодаря уменьшению жевательных мышц, и силу, генерируемую телом или шеей. Поскольку форусрахиды разделяют многие из этих же адаптаций, такие как большой, латерально сплющенный череп с острым клювом и мощные мышцы шеи, возможно, они были специализированными хищниками относительно крупной добычи. Кости клюва были плотно сросшимися, что делало его более устойчивым к нагрузкам в продольном направлении, и, следовательно, он мог наносить значительный урон ударами, а не боковыми движениями головы, как при стряхивании добычи. В целом, считается, что птица-ужас использовала свои ноги, чтобы ранить добычу ударами, а затем удерживала её и добивала, нанося удары большим клювом. Более крупную добычу могли атаковать, нанося удары клювом и пиная, или используя клюв как лезвие для нанесения ударов или порезов жизненно важным органам. Недавние исследования показали, что по крайней мере некоторые форусрахиды, такие как *Andalgalornis*, хотя и были очень быстрыми бегунами по прямой, испытывали трудности с резкими поворотами на скорости, что противоречит представлению о форусрахидах как о ловких хищниках мелкой добычи.
Most phorusrhacids were very fast runners. All members possessed a large, sharp beak, a powerful neck and sharp talons. However, even with these attributes, the phorusrhacids are often assumed to have preyed on relatively small animals (about the size of a rabbit) that could be dispatched with a minimum of struggle. This is because with the phorusrhacids' beak proportions, the jaw could not generate a great deal of bite force with which to kill the prey. This is disputable as many big game hunting predators such as Smilodon, great white sharks and Allosaurus have weaker bite forces and often laterally weak skulls as adaptations towards, not away from, killing large prey, relying instead on the presence of a cutting edge, a wide gape made possible by the reduction of jaw musculature, and the driving force of the body or neck. Since phorusrhacids share many of the same adaptations, such as a large, laterally flattened skull with a sharp edged beak and powerful neck musculature, it is possible that they were specialized predators of relatively large prey. The bones of the beak were tightly fused together, making the beak more resilient to force from the front to back direction, thus suggesting that it could cause a great amount of harm through pecking as opposed to side to side head movements like shaking prey. Generally speaking, it is thought that a terror bird would use its feet to injure prey by kicking it, and to hold the prey down and dispatch by pecking at it with its large beak. Larger prey may also have been attacked by pecking and kicking, or by using the beak as a blade to strike at or slash vital organs. It has been recently shown that at least some phorusrhacids like Andalgalornis, while very fast runners in a straight line, were poor at tight turns at speed, which contradicts the idea of phorusrhacids being agile predators of small prey.
Диета
Считается, что все форусрациды были плотоядными. Сильный изгиб клюва вниз от кончика указывает на то, что он разрывал плоть с тел других животных; многие современные виды птиц с подобной особенностью являются хищниками. Компьютерная томография черепа форусрацида показала, что этот вид не мог раскачивать добычу из стороны в сторону, а скорее оказывал значительное усилие вниз. Флорентино Амехино в письме Эдуарду Труссару утверждал, что располагает образцами из Аргентины, представляющими собой "окаменевшие массы, сохранившие скелеты крупных грызунов, Interatheriidae [маленьких нотоунгулятов] и даже Proterotheriidae [литопернов размером с оленя], со всеми их костями раздробленными и корродированными, наваленными без видимого порядка и образующими почти сферическую массу с черепом в центре", напоминающие гигантские совиные пеллеты, что позволяет предположить, что форусрациды могли заглатывать добычу целиком и отрыгивать неперевариваемые части, подобно совам. Однако Амехино так и не формально описал эти образцы, и они до сих пор не найдены, что затрудняет установление того, являются ли они пеллетами форусрацидов.
All phorusrhacids are thought to have been carnivorous. The strong downwards curve from the tip of this beak suggests that it ripped the flesh from the body of other animals; many extant bird species with this feature are carnivorous. CT scans performed on the skull of a phorusrhacid reveal that the species would not have been able to shake its prey side to side, but rather exert significant downward force. Florentino Ameghino claimed in a letter to Édouard Trouessart that he had specimens from Argentina of "petrified masses preserving skeletons of large rodents, Interatheriidae [small notoungulates] and even Proterotheriidae [deer sized litopterns], with all their bones crushed and corroded, piled on with no apparent order and forming a nearly spherical mass with the skull in the center" that resembled giant owl pellets, suggesting that phorusrhacids may have swallowed their prey whole and regurgitated the indigestible parts similar to owls. However, Ameghino never formally described these specimens and they have not yet been relocated, making it difficult to determine if they are phorusrhacid pellets.