Кіріспе

Ұшусыз құстардың жойылған туысы Phorusrhacids, әдеттегі атауымен «қорқыныш құстары» — бұл Кенозой дәуірінде Оңтүстік Америкадағы ең ірі жыртқыш құстардың қатарында болған, көбінесе ұшпайтын, ірі етқоректі құстардың жойылған туысы; олардың дәстүрлі түрде қабылданған уақыт аралығы 53-тен 0,1 миллион жыл (млн) бұрынға дейін. Олардың ең жақын қазіргі туыстары — серималар. Ірі түрлерінің бірі — Titanis walleri Солтүстік Американың Техас және Флорида штаттарында табылған. Бұл форусрахсидтерді Панама құрлықкөпірісінің пайда болуынан кейін болған Ұлы Америкалық алмасу кезінде солтүстікке көшіп келген жалғыз белгілі ірі Оңтүстік Америка жыртқышы етеді (алмасудың негізгі толқыны шамамен 2,6 млн жыл бұрын басталды; Titanis 5 млн жыл бұрын солтүстікке қарай көшкен алғашқы түрлердің бірі болды). Бұрын T. walleri адамдар келген кезде Солтүстік Америкада жойылды деп есептелген, бірақ Titanis қазбаларын кейінірек зерттеу олардың 1,8 млн жылдан кейін тірі қалғандығын көрсетпеді. Дегенмен, Уругвайдан алынған 96 040 ± 6300 жыл бұрынғы Psilopterus үлгісі сияқты форусрахсидтердің жаңа табылуы, форусрахсидтердің Оңтүстік Америкада Плейстоценнің соңына дейін сақталғанын көрсетеді. Efn|Нақтырақ айтқанда, бұл қазба қаттарының төменгі бөлігінен алынған ең жоғары жас. Палеогенде осы топтың географиялық ареалы кең болғанын көрсететін, мүмкін еуропалық түрі (Eleutherornis) және Антарктидадан алынған үлгілер де анықталды. Жақын туысқан баторнитидтер эоценнен ерте миоценге дейін Солтүстік Америкада ұқсас экологиялық орынды мекендеді; мысалы, Paracrax ең ірі форусрахсидтермен шамалас болды. Кем дегенде бір талдау Bathornis-ті форусрахсидтерге жақын таксон ретінде қарастырады, себебі олардың жақтары мен кораксоидтерінде ортақ белгілер бар, бірақ бұл пікірге қарсы шығушылар да бар, өйткені бұл белгілер бірдей етқоректі, ұшпайтын өмір салтына байланысты тәуелсіз дамудың нәтижесі болуы мүмкін.

Сипаттама

Мойынды үш негізгі аймаққа бөлуге болады. Мойынның жоғарғы бөліктерінде форусрахсидтің екі шанышқан жүйке тікендері (БНТ) бар, ал төменгі бөліктерінде жоғары жүйке тікендері бар. Бұл форусрацидтің мойны өте икемді және дамыған екендігін көрсетеді, оның ауыр басын көтеріп, қорқынышты жылдамдықпен және күшпен соққы беруге мүмкіндік береді. Сырттан қарағанда мойны қысқа болғанымен, оның иілгіш қаңқалық құрылымы күтілгеннен асып, биіктігін пайдаланып, олжасын қорқытып, оңай соққы беруге мүмкіндік беретінін дәлелдейді. Мойын бұлшықеттері мен ауыр басы толық ұзындығына созылғанда, төмен қарай соққы беруге дайындық ретінде, қорқынышты құстың олжасына өлімге алып келетін күш пен импульс тудырады. 2006 жылы Патагониядағы Коллон Кура формациясынан табылған, 15 миллион жыл бұрынғы миоцен дәуірінің Лангиан кезеңіне жататын *Келенкен гилермои* құсының ең үлкен бас сүйегі болып табылады. Бұл табылған сүйек дерлік толық сақталған бас сүйек. Мұрынның ұзындығы шамамен бір жарым метрге жетеді және бүркіттің мұнына ұқсайтын иілген пішініне ие. Форурхацидтер деп сипатталған түрлердің көпшілігі кішкентай, шамамен биік болған, бірақ бұл жаңа қазба, шамамен биік болған құсқа жатады. Ғалымдар үлкен қорқыныш құстардың өте епті және жылдам жүгіретін болғанын, сағатына жететін жылдамдыққа ие болғанын болжайды. Форурхацидтердің мекендеу орындарын зерттеу олардың борияенидтер мен тилакосмолидтер сияқты жыртқыш метатериялық спарасодонттармен күшті бәсекелестікке түскенін көрсетеді, бұл сүтқоректі жыртқыштарды ашық далалардағы сәтті және агрессивті құс жыртқыштардан қашу үшін орманды мекендерді таңдауға мәжбүр етті. Форурхацидтердің аяқтарында төрт саусақ болған, біріншісі, аллюкс деп аталатын саусақ, кішірейіп, жерге тимейтін, ал қалғандары, екінші, үшінші және төртінші саусақтар жерде тұрған. Иілгіш арқалықтардың биомеханикалық модельдеріне негізделген саусақтардың, әсіресе екінші саусақтың және оның тырнақты тырнағының қарсылығын талдау, оның "орақ тәрізді тырнаққа" айналғанын және түрлер арасында салыстырмалы түрде біркелкі болғанын көрсетті, ал бұл тырнақ салыстырмалы түрде иілген және үлкен болған, оны жерге тиіп тозуына немесе сынуына жол бермеу үшін жоғары ұстау қажеттігін білдіреді, бұл жақсы дамыған кеңейтуші түймешік және саусақтардың жұмсақ тінді жастықтары арқылы жүзеге асырылады. Екінші саусақ, қысқарақ және азырақ фалангалы болған, сонымен қатар, қарсылығы жоғары болған және тырнақты жерден ұстап, олжаны ұстап тұруды жеңілдеткен, бұл оның жыртқыштық функциясы мен қашу кезіндегі қозғалысының арасындағы тепе-теңдік, қазіргі заманғы сериомалар сияқты, бірақ дромеозаурид динозаврларына қарағанда мамандану деңгейі төмен. Бұл Рио-Негро формациясының соңғы миоцендегі табан іздерімен расталады, бұл орташа және үлкен өлшемді қорқынышты құстың функционалды түрде екі саусақты табан іздерін қалдырған іздерін көрсетеді, ішкі саусағы орақ тәрізді тырнағымен жерден көтерілген, мезозойлық әріптестеріне ұқсас.

Бас сүйек құрылымы

Бұрын осы құстардың биік тұмсықтары, дөңгелек көз ұялары және иісті ми сауыты болған деп есептелген. Қазба мүшелерінің құрылымы осы құстардың күтілгеннен жылдам болғанын көрсетеді.

Палеобиология

Форуррацидтердің көпшілігі өте жылдам жүгіретін. Барлық түрлерінде үлкен, өткір мүңк, күшті мойын және өткір тырнақтар болған. Дегенмен, тіпті осы қасиеттерімен бірге, форусрахцидтер салыстырмалы түрде кішкентай жануарларға (қоян сияқты) шабуыл жасап, аз ғана күреске түсірген деп есептеледі. Бұл себебі, форусрахцидтердің мүңк пропорциялары жақ сүйегінің құрбанды өлтіруге жеткілікті күшпен қысуына мүмкіндік бермейді. Бұл күмәнді, себебі көптеген ірі аң аулайтын жыртқыштар, мысалы, Смилодон, үлкен ақ акулалар және Аллозаврлар, нашар тістеу күшіне және көбінесе бүйірден әлсіз қаңқаға ие, олардың бұл қасиеттері үлкен олжаны өлтіруге бейімделудің нәтижесі болып табылады. Олар кесу жиегінің болуына, кең жауырынға және дене немесе мойынның қозғау күшіне сүйенеді. Форуррацидтердің көптеген осындай бейімделулері бар, мысалы, үлкен, бүйірінен жалпақ бас сүйегі, өткір жиекті мүңк және күшті мойын бұлшық еттері, сондықтан олар салыстырмалы түрде үлкен олжаның арнайы жыртқыштары болуы мүмкін. Мүңк сүйектері тығыз біріктірілген, бұл мүңкті алдыңғы жағынан артқы жағына түсетін күшке төтеп беруге бейімдейді, осылайша ол шайқап тұрғандай бас қозғалысына қарсы тұрып, мүңкпен соққы беру арқылы үлкен зиян келтіре алады. Жалпы алғанда, қорқынышты құс аяқтарымен олжаны жаралап, тепкілеп, оны ұстап тұрып, үлкен мүңгімен соғып өлтіретін деп есептеледі. Ірі олжаға да мүңкпен соққы беру, тебу немесе тірі ағзаларды кесу үшін мүңкті пышақтай пайдалану арқылы шабуыл жасауға болар еді. Жақында, кем дегенде, Andalgalornis сияқты кейбір форусрацидтер тік сызықта өте жылдам жүгіргенмен, жылдамдықпен тығыз бұрылыстар жасауда нашар екені анықталды, бұл форусрацидтердің кішкентай олжаны ұстауға бейімделген жылдам жыртқыштар деген пікірге қайшы келеді.

Диета

Барлық форусрацидтер ет жейтін болған деп есептеледі. Осы мүңкінің ұшының күшті төмен қарай иілуі оның басқа жануарлардың денесінен ет жыртып алғанын көрсетеді; осындай ерекшелігі бар көптеген қазіргі құс түрлері етқоректі болып табылады. Форусрацидтің бас сүйегінен жасалған КТ сканерлері бұл түрдің олжасын жақтан-жаққа сілкіндіре алмайтынын, бірақ керісінше, төмен қарай айтарлық күш түсіре алатынын көрсетті. Флорентино Амехино Эдуар Труссартқа жазған хатында Аргентинадан "ірі кеміргіштердің, Интерaтериидтердің [кішкентай нотоингуляттардың] және тіпті Протеротериидтердің [бұғыдай өлшемдегі литоперндердің] сүйектері күйіп, шіріген, барлық сүйектері жиналып, тәртіпсіз үйіліп, ортасында бас сүйегі бар шар тәрізді масса құрайтын" заттарды тапқанын мәлімдеді, бұл алып сұрғыл түйіршіктерге ұқсас, форусрацидтердің өз жемдерін толығымен жұтып алып, сұрғылар сияқты қорытылмаған бөліктерін қайта құсуы мүмкін екенін ұсынды. Алайда, Амехино бұл үлгілерді ресми түрде сипаттаған жоқ және олар әлі табылған жоқ, сондықтан олардың форусрацидтердің түйіршіктері екенін анықтау қиын.