Биоразнообразие Новой Каледонии и её морей.

Введение

Разнообразие жизни на архипелаге Новой Каледонии и в его морях

Биоразнообразие Новой Каледонии представляет исключительный биологический и палеоэкологический интерес. Его часто называют «горячей точкой биоразнообразия». Страна является крупным архипелагом в южной части Тихого океана с общей площадью суши более чем [вставить точное значение площади]. Рельеф включает в себя разнообразные рифы, атоллы, небольшие острова, а также различные топографические и эдафические регионы на крупнейшем острове, все из которых способствуют развитию необычайно высокой концентрации биоразнообразия. Климат региона океанический и тропический. Новая Каледония отделена от ближайшего материка более чем [вставить точное значение расстояния] открытого моря. Ее изоляция началась как минимум в середине миоцена, а возможно, и в олигоцене, и эта изоляция сохранила ее реликтовые виды, способствуя эволюции широкого спектра эндемичных видов.

Местоположение и описание

Новая Каледония расположена на самом южном краю тропической зоны, вблизи тропика Козерога. Она является частью субрегиона Меланезия. В её состав входят главный остров Гранд-Терр, острова Лояльности, архипелаг Белеп, остров Пайн, острова Честерфилд в Коралловом море и несколько отдалённых островков. Архипелаг находится примерно в 1800 км к востоку от Австралии и в 1500 км, 1800 км и 1200 км от Новой Зеландии, Папуа — Новой Гвинеи и Фиджи соответственно. Некоторые небольшие острова расположены ближе, но в настоящее время не обеспечивают удобного пути для перемещения животных между материком и островами. Некоторые растения, беспозвоночные, морские млекопитающие и многие летающие виды, такие как водные птицы, попугаи и летучие мыши, распространились в новые места обитания либо собственными силами, либо в результате случайных событий, таких как штормы, либо были перенесены человеком. Некоторые виды растений колонизировали новые территории посредством семян, переносимых океаническими течениями. Некоторые виды животных и растений достигли Новой Каледонии из окрестных регионов, а некоторые новокаледонские виды успешно расширили свой ареал в Тихом океане. Другие новокаледонские виды или их близкие родственники встречаются в регионах, удалённых от архипелага. Например, новокаледонский попугай считается базовым видом рода Cyanoramphus, который распространился на многие тихоокеанские острова. Многие летучие мыши и птицы, питающиеся преимущественно фруктами, включая представителей семейств Cotingidae, Columbidae, Trogonidae, Turdidae и Toucan, проглатывают семена, а затем отрыгивают их или выделяют с фекалиями. Такой механизм распространения семян (орнитохория) является важным фактором расселения семян через океанские барьеры. Семена трав, споры водорослей и яйца моллюсков и других беспозвоночных могут прилипать к лапам или перьям птиц, особенно перелётных или водоплавающих, и таким образом преодолевать большие расстояния. Главный остров, Гранд-Терр, характеризуется разнообразием местообитаний, находящихся под влиянием различных осадков, геологии, почвенных факторов и высоты над уровнем моря. В Новой Каледонии встречаются различные биотопы, включая густые вечнозелёные леса, макис, склерофильные леса (сухие леса), водно-болотные угодья, саванны и галофитную растительность. Остров включает два основных экорегиона: большая часть территории занята восточным тропическим лесом Новой Каледонии, а фрагментированный сухой лес Новой Каледонии тянется вдоль западного побережья. Наиболее заметными особенностями морской среды Новой Каледонии являются окружающие коралловые рифы. В целом, подобные условия способствуют повышению биоразнообразия, но в случае Новой Каледонии примечательной является высокая концентрация биоразнообразия на относительно небольшой территории. Вероятно, это частично обусловлено почвенными и топографическими особенностями, которые определяют ряд отдельных регионов и экологических градиентов. Однако местные виды не всегда занимают все потенциальные экологические ниши, что делает территорию уязвимой для инвазий. Крупнейшие представители флоры включают Nothofagus, Beilschmiedia, Adenodaphne, Winteraceae, Myrtaceae, южный сассафрас (Atherospermataceae), хвойные деревья семейств Araucariaceae, Podocarpaceae и Cupressaceae, а также древовидные папоротники.

New Caledonia lies on the southernmost edge of the tropical zone, near the Tropic of Capricorn. It is part of the Melanesia subregion. It includes the main island of Grande Terre, the Loyalty Islands, the Belep archipelago, the Isle of Pines, the Chesterfield Islands in the Coral Sea, and a few remote islets. The archipelago is about east of Australia and 1500 km, 1800 km and 1200 km from New Zealand, Papua New Guinea and Fiji respectively. A few lesser islands are closer, but now provide no convenient island hopping path by which animal species could pass either to or from major mainlands. Some plants, invertebrates, sea mammals, and many flying species as aquatic birds, parrots, and bats have spread to new locations, either under their own power or due to freak events such as storms, or have been transported by humans. Some plant species have colonized new areas by means of seed carried by ocean currents. Some animal and plant species have reached New Caledonia from surrounding regions and in turn, some New Caledonian species have successfully extended their ranges into the Pacific Ocean area. Other New Caledonian species or their close relatives are found in regions remote from the archipelago. For example, the New Caledonian parakeet is known to be the basal species in the genus Cyanoramphus, which has spread to many Pacific islands. Many bats and birds that rely heavily on fruit for their diet, including members of the families Cotingidae, Columbidae, Trogonidae, Turdidae, and Toucan, swallow seeds, then regurgitate them or pass them in their faeces. Such seed dispersal (ornithochory) has been a major mechanism of seed dispersal across ocean barriers. Seeds of grasses, spores of algae, and the eggs of molluscs and other invertebrates may stick to the feet or feathers of birds, particularly migratory or aquatic birds, and in this way may travel long distances. The main island, Grande Terre hosts multiple habitats under the influence of varied precipitation, geology, edaphic factors and altitude. New Caledonia has several biotopes, including dense evergreen forests, maquis shrubland, sclerophyllous forest (dry forest), wetlands, savannas, and halophytic vegetation. The island has two main ecoregions: the greater area is occupied by the eastern New Caledonia rainforest while the now fragmentary New Caledonia dry forest runs along the west coast. The most conspicuous aspects of the New Caledonian marine environment are associated with the surrounding coral reef. Such circumstances may be expected in general to promote biodiversity, but in the case of New Caledonia, a striking feature is the intense biodiversity in such a small land area. Presumably this is partly due to the edaphic and topographic features that define a number of discrete regions and ecological gradients. However, the local species do not always occupy all the potential niches, leaving the territory vulnerable to certain forms of invasion. The larger flora include Nothofagus, Beilschmiedia, Adenodaphne, Winteraceae, Myrtaceae, southern sassafras (Atherospermataceae), conifers of Araucariaceae, Podocarpaceae, and Cupressaceae, and tree ferns.

Геологическое происхождение

Новая Каледония состоит из фрагментов континентальной коры Гондваны, возраст которых превышает сто миллионов лет (MYA), а также вулканического материала. Эти фрагменты, по всей видимости, откололись от Индо-Австралийской тектонической плиты. Преобладающее мнение заключается в том, что архипелаг представляет собой незатопленные области континентального фрагмента, известного как Зеландия. Зеландия отделилась от австралийской части Гондваны примерно 80–90 миллионов лет назад. Отделение Новой Каледонии от материка, вероятно, началось несколько десятков миллионов лет назад, в период мелового периода. Однако представление об острове как о сохранившемся фрагменте мелового периода устарело, поскольку острова того времени частично или полностью погружены в воду. Большинство современных новокаледонских террейнов сформировалось в результате аккреции океанических островных дуг и подводных гор. Биота эволюционировала в виде метапопуляций на островах, которые постоянно изменялись, пока не объединились в архипелаг. Эта гипотеза о том, что острова и их биота возникли около 30 миллионов лет назад в олигоцене, лучше объясняет организмы, встречающиеся в новокаледонской биоте. Островные почвы в основном образованы из ультрамафических пород и служат убежищем для многих местных видов флоры, которые давно адаптировались к их составу; эта флора способна выживать на кислых почвах с неблагоприятным составом питательных элементов. На Новой Каледонии такие почвы обычно характеризуются избытком магния и необычно высокими концентрациями фитотоксичных соединений тяжелых металлов, таких как никель. Лишь немногие инвазивные виды способны успешно конкурировать с растениями, приспособленными к таким сложным почвам. Местная флора развила множество экстремофильных видов, которые процветают в среде, достаточно токсичной, чтобы ставить инвазивные растения в невыгодное положение. Во многих районах, особенно на Гранд-Терре, наблюдаются очень высокие концентрации металлических пород, минеральный состав которых не подходит для большинства чужеродных видов растений. Ультрамафические породы также содержат повышенное количество хрома и никеля, которые могут быть токсичны для растений. В результате на этих почвах развивается особый тип растительности. Примеры включают ультрамафические леса и пустоши Аппалачей и пидмонта, "влажные маки" тропических лесов Новой Каледонии, а также ультрамафические леса горы Кинабалу и других вершин в Сабахе, Малайзия. Растительность обычно угнетена и иногда является домом для эндемичных видов, приспособленных к почвам. Часто на ультрамафических породах в тропических и субтропических условиях формируется толстый покров из магнезитового кальцерита, латерита и дюрикорста. Определенные растительные сообщества, связанные с высоконикелистыми ультрамафическими породами, служат ценными инструментами для минеральной разведки. Выветренные ультрамафические породы могут образовывать латеритные месторождения никелевой руды.

New Caledonia comprises fragments of the continental crust of Gondwana, dating to over one hundred million years ago (MYA), as well as volcanic material. The fragments apparently split from the Indo Australian tectonic plate. Prevailing opinion holds that the archipelago represents the non submerged regions of the continental fragment known as Zealandia. Zealandia broke away from the Australian part of Gondwana some 80 90 MYA. The separation of New Caledonia from mainland contact must have begun some tens of millions of years ago, probably during the Cretaceous period. However, the view of the island as a surviving fragment of the Cretaceous period is obsolete. Islands from that time are partly or fully submerged. Most modern New Caledonian terranes formed via accretion of oceanic island arcs and seamounts. The biota evolved as metapopulations on islands that changed constantly until they merged into the archipelago. This hypothesis that the islands and their biota emerged some 30 MYA during the Oligocene better explains the organisms that occur in New Caledonian biota. The island soils derived largely from ultramafic rocks and have been a refuge for many native flora species that have adapted to their composition a long time ago; such flora can survive on acid soils with unfavourable compositions of nutrient elements. On New Caledonia examples of such soils commonly have an excess of magnesium, plus unusually high concentrations of phytotoxic compounds of heavy metals such as nickel. Not many invader species can compete successfully with plants adapted to such challenging soils. The native flora evolved many extremophile species that thrive in environments sufficiently toxic to put invasive plants at a disadvantage. Many areas, mainly on Grand Terre have some very high concentrations of metalliferous rocks. Their mineral content is poorly suited to most foreign species of plants. Ultramafic rocks also contain elevated amounts of chromium and nickel which may be toxic to plants. As a result, a distinctive type of vegetation develops on these soils. Examples are the ultramafic woodlands and barrens of the Appalachian mountains and piedmont, the "wet maquis" of the New Caledonia rain forests, and the ultramafic forests of Mount Kinabalu and other peaks in Sabah, Malaysia. Vegetation is typically stunted and is sometimes home to endemic species adapted to the soils. Often thick, magnesite calcrete caprock, laterite and duricrust forms over ultramafic rocks in tropical and subtropical environments. Particular floral assemblages associated with highly nickeliferous ultramafic rocks are indicative tools for mineral exploration. Weathered ultramafic rocks may form lateritic nickel ore deposits.

Ранние организмы

Морская фауна этого периода, обособленная от фауны юго-западной части Тихого океана, была выделена как "Маорийская провинция". Гондвана начала распадаться в средней и поздней юре, и появление бентосной беспозвоночной фауны прослеживается в ископаемых отложениях. Меловой период ознаменовался появлением морской беспозвоночной фауны южного происхождения. Именно тогда цветковые растения, такие как нотофагусы и протеацеи, колонизировали Новую Зеландию и Новую Каледонию из Южной Америки вдоль антарктического края Гондваны. В начале третичной эры Новая Зеландия и Новая Каледония переместились на север, в более теплый климат. Это привело к длительному периоду эволюции в почти полной изоляции. Природное наследие Новой Каледонии включает виды, чьи предки обитали на Новой Каледонии во время её отделения от Гондваны; уникальными для острова являются не только виды, но и целые роды и даже семейства.

Эволюция и история

Виды архипелага Новой Каледонии являются реликтами растительности, которая ранее покрывала значительную часть тропиков Земли, включая большую часть материковой Австралии, Южной Америки, Антарктиды, Южной Африки и Северной Америки. Хотя тропические облачные леса исчезли в периоды оледенений, они вновь заселяли обширные территории в последующие геологические эпохи, когда климат становился благоприятным. В другое время их заменяли более устойчивые к холоду или засухе склерофильные растительные сообщества. Многие из существовавших тогда видов вымерли, не сумев преодолеть барьеры в виде новых океанов, гор и пустынь, но другие нашли убежище в качестве реликтных видов в прибрежных районах и на островах. Когда обширные суши становились более сухими и климат – более суровым, ареал этих лесов сократился до приграничных зон. Несмотря на то, что некоторые остатки древней богатой флоры сохранялись в прибрежных горах и защищенных местах, их биоразнообразие уменьшилось. Положение Новой Каледонии в Тихом океане смягчало эти климатические колебания и поддерживало относительно влажный и мягкий климат, позволивший этим сообществам сохраниться до наших дней. Экологические требования многих видов соответствуют требованиям лавровых лесов, и, как и большинство их аналогов в мире, это энергичные виды с высокой способностью к заселению подходящих местообитаний. Географическая изоляция и особые эдафические условия также способствовали их сохранению. Некоторые виды даже специализируются на гипераккумуляции никеля, например, Sapotaceae Sebertia acuminata. Изоляция Новой Каледонии не была абсолютной, учитывая колебания уровня моря, вызванные наступлением и отступлением ледниковых периодов. Между Новой Каледонией и её соседями – Соломоновыми островами, Вануату и Австралией – формировались сухопутные мосты или острова. Таким образом, новые виды проникали в Новую Каледонию, а виды Гондваны смогли распространиться в регионе Тихоокеанских островов. Растения обладают ограниченной способностью к рассеиванию семян от материнского растения и, следовательно, полагаются на различные векторы расселения для переноса своих пропагул, включая как абиотические, так и биотические факторы.

The species of the archipelago of New Caledonia are relicts of a type of vegetation which earlier covered much of the tropics of the Earth, including much of the mainland of Australia, South America, Antarctica, South Africa, and North America. Although tropical cloud forests disappeared during the glaciations, they re colonized large areas during successive geological eras when the weather was favorable again. At other times they were replaced by more cold tolerant or drought tolerant sclerophyll plant communities. Many of the then existing species became extinct because they could not cross the barriers posed by new oceans, mountains and deserts, but others found refuge as species relict in coastal areas and islands. When the large landmasses became drier and with a harsher climate, this type of forest was reduced to those boundary areas. Although some remnants of archaic rich flora still persisted in coastal mountains and sheltered sites, their biodiversity was reduced. The location of the New Caledonian Islands in the Pacific Ocean moderated these climatic fluctuations, and maintained the relatively humid and mild climate which has allowed these communities to persist to the present day. The ecological requirements of many of the species are those of the laurel forest, and like most of their counterparts laurifolia in the world, they are vigorous species with a great ability to populate the habitat that is conducive. The geographical isolation and special edaphic conditions helped to preserve it too. Some species are even specialized in nickel hyperaccumulation such as the Sapotaceae Sebertia acuminata. The isolation of New Caledonia was not absolute, given the rise and fall of sea level caused by the ebb and flow of ice ages. Land bridges or islands formed between New Caledonia and its neighbours, the Solomon Islands, Vanuatu, and Australia. Thus new species came to New Caledonia while Gondwanan species were able to penetrate the Pacific Islands region. Plants have limited seed dispersal mobility away from the parent plant and consequently rely upon a variety of dispersal vectors to transport their propagules, including both abiotic and biotic vectors.

Вымершие виды

Многочисленные виды были истреблены людьми ещё до прибытия европейцев. Окаменелости, обнаруженные в пещерных отложениях, свидетельствуют о том, что на острове когда-то обитали эндемичный вид совы Tyto letocarti, два вымерших ястреба – Accipiter efficax и Accipiter quartus, крупная нелетающая птица семейства фазановых Sylviornis neocaledoniae, бекас (Coenocorypha sp.), камышница Porphyrio kukwiedei, низинный кагу Rhynochetos orarius, наземный голубь Gallicolumba longitarsus, мегапод-строитель гнезд, рогонос из Лифу (Острова Лояльности), предположительно вымерший лорикет Charmosyna diadema, а также гигантская летучая мышь, членистоногие и другие животные. На острове также обитала гигантская наземная черепаха Meiolania, не имеющая аналогов среди современных видов и вооружённая булавообразным хвостом и колючей головой. Кроме того, существовал вид наземного крокодила, мекозухин Mekosuchus inexpectatus, который вымер после появления человека. И Meiolania, и Mekosuchus могли попасть на остров, преодолев океан, перелетая с острова на остров и/или распространяясь с помощью морских течений из Австралии.

Экорегионы

Существует несколько типов растительности, в разнообразных нишах, формах рельефа и микроклиматах, где процветают эндемичные виды, включая густые вечнозеленые леса, маки (кустарниковые заросли), склерофильные леса (засухоустойчивые леса), водно-болотные угодья, саванны и галофитную растительность. Городские районы на западном побережье включают космополитичную столицу Новой Каледонии Нумеа, а вдоль всего побережья расположены фермы и сельскохозяйственные поселения.

Тропические леса

Горные леса в основном расположены на подветренных склонах, где распространены вечнозеленые сообщества лавровых лесов. Леса обычно вечнозеленые, поскольку мягкий климат обеспечивает непрерывную биологическую активность. В условиях постоянной умеренности велико число видов, совместно образующих полог леса. Такое разнообразие дало им название «дождевой лес», в отличие от «леса» («средиземноморский лес», «умеренный лес» и т. д.), подразумевающего преобладание в пологе одного или нескольких видов деревьев. В этом смысле лавровый лес представляет собой переходную формацию между умеренными и тропическими лесами. У многих видов деревьев нет согласованного времени опадания листьев, цветения или созревания плодов, фазы этих процессов происходят в любое время года. Древесные растения включают хвойные породы семейств Podocarpaceae, Araucariaceae и подсемейства Callitroideae семейства Cupressaceae, а также цветковые растения, такие как семейства Erythroxylaceae, Epacridaceae, Proteaceae, Griseliniaceae, Cunoniaceae, Atherospermataceae и Winteraceae, и роды, например, южный бук (Nothofagus). В лесу обитает множество других семейств цветковых растений и папоротников, включая некоторые роды древесных папоротников, известные также по канадским окаменелостям, такие как Диксония и Циатея (Cyathea novae caledoniae), или самый высокий в мире вид – Cyathea intermedia. Амборелла представляет большой интерес для специалистов по систематике растений, поскольку молекулярно-филогенетические анализы последовательно указывают на ее сестринское положение по отношению ко всем другим цветковым растениям. В лесу много эпифитов и крупных свисающих мшистых образований, создающих сюрреалистический и призрачный эффект. Влажность обильна, формируя влажную, гигрофильную среду с высокой эстетической привлекательностью, проявляющуюся в виде туманов, брызг, прудов и ручьев, пронизывающих все поле зрения.

Флора

Растительность Новой Каледонии отличается самым высоким в мире уровнем эндемизма: 5 семейств, 107 родов и 3380 видов. Среди них – *Acacia spirorbis*, виды *Dracophyllum*, *Drosera neocaledonica*, *Grevillea gillivrayi*, *Neocallitropsis pancheri* (Cupressaceae) и *Austrotaxus spicatus* (Taxaceae). Из 44 видов голосеменных в архипелаге 43 являются эндемичными, включая уникальный паразит – голосеменное растение *Parasitaxus ustus*. Пальмы (Arecaceae) включают 37 эндемичных видов, относящихся к 16 родам. Все виды Arecaceae в родах *Actinokentia*, *Basselinia*, *Burretiokentia*, *Chambeyronia*, *Clinosperma*, *Cyphokentia*, *Cyphophoenix*, *Kentiopsis* и *Pritchardiopsis* являются эндемиками Новой Каледонии. Для находящегося под угрозой исчезновения *Pritchardiopsis jennencyi* известен только один взрослый экземпляр. Встречаются также три самых примитивных рода Araliaceae. Некоторые растительные сообщества Новой Каледонии – настоящие живые ископаемые. Флора содержит множество групп растений, которые, по-видимому, являются реликтами флоры Гондваны позднего мелового – раннего третичного периода, некогда покрывавшей значительные части Австралазии. Флора исключительно разнообразна и включает в себя уровень эндемизма на квадратный километр, который почти не встречается больше нигде на Земле. Три четверти местных видов растений Новой Каледонии являются эндемичными, однако четверть из них находится «под угрозой» сокращения численности или вымирания. Кроме того, насчитывается 454 вида морских макрофитов. В отличие от этого, несколько групп, хорошо представленных в других тропиках, имеют лишь несколько видов в архипелаге, например, Melastomataceae с одним видом, или вовсе отсутствуют, например, Ochnaceae (sensu stricto) и Begoniaceae. Другие семейства, такие как Araceae, Boraginaceae, Brassicaceae, Commelinaceae, Gesneriaceae и Zingiberaceae, существенно недопредставлены. Пять семейств считаются эндемичными: Amborellaceae, Oncothecaceae, Phellinaceae (часто включаемые в Aquifoliaceae), Paracryphiaceae и Strasburgeriaceae (ранее относимые к Ochnaceae). Некоторые роды произошли от флоры Гондваны Антарктиды. Наиболее заметные гондванские группы включают Cunoniaceae, Myrtaceae, Escalloniaceae и Proteaceae. Благодаря этому острова разделяют многие семейства растений с лесами Вальдивии в Южной Америке, Новой Зеландией, Тасманией и Австралией, в местах обитания облачных лесов и умеренных тропических лесов. Флора покрытосеменных колонизировала Новую Зеландию и Новую Каледонию в меловом периоде с родами, такими как *Nothofagus*, *Forgesia* и *Polyosma*. Многие другие группы достигли Новой Каледонии после ее отделения от Австралии, что произошло в рамках широкого движения индомалайзийских элементов, распространившихся в Австралазию в начале и середине третичного периода. Некоторые из этих новых видов флоры интенсивно разделились и теперь являются одними из крупнейших родов на острове. Примеры включают *Phyllanthus* (111 видов), *Psychotria* (около 85 видов) и *Eugenia* (около 37 видов), *Flindersia* из семейства Rutaceae и *Polyosma* среди других. Большинство видов голосеменных произрастают во влажных тропических лесах. Голосеменные более распространены в бедных кислых почвах и в почвах с избытком магния и других фитотоксичных элементов, образовавшихся из ультрамафических пород. Существует 39 видов, а 27 считаются вымершими. Голосеменные чаще встречаются на открытых хребтах или рядом с реками и ручьями в поймах. Их концентрация важна в отдельных местах, которые служат спасительными убежищами, поскольку условия окружающей среды снижают внутривидовую конкуренцию. Четыре рода – *Araucaria*, *Libocedrus*, *Prumnopitys* и *Retrophyllum*, произрастающие в субантарктической части Тихого океана, имеют эндемичные виды в Новой Каледонии. Род *Acmopyle* (Podocarpaceae), в настоящее время представленный в Новой Каледонии и Фиджи, является ископаемым в Патагонии. Существует 13 эндемичных видов *Araucaria*, включая *A. rulei* и *A. columnaris*. Остров разделяет некоторые виды *Araucaria* с австралийским островом Норфолк. Многие, если не все, современные популяции являются реликтовыми. Покрытосеменные также включают в себя множество групп с архаичными характеристиками, которые выглядят как остатки старого гондванского цветочного фона. Бамбуковый род *Greslania* является эндемиком Новой Каледонии и включает три или четыре вида. Они встречаются только в южной части острова, где в почве содержится тяжелый металл, такой как железо. Несколько родов, принадлежащих к примитивным семействам, являются эндемичными или субэндемичными. *Amborella* – монотипный эндемичный род из эндемичного семейства Amborellaceae. Другие – *Hedycarya* и *Kibaropsis* (Monimiaceae), *Nemuaron* (Atherospermataceae) и *Balanops* (Balanopaceae). Winteraceae, относящиеся к порядку Magnoliales, считаются древнейшей группой покрытосеменных и представлены родом *Zygogynum* с 18 видами из порядка, включающего пятьдесят родов, распространенных от Молуккских островов до северной Австралии. Среди семейств, у которых отсутствуют или не полностью развиты проводящие сосуды, Новая Каледония имеет Atherospermataceae, Amborellaceae, Annonaceae и Winteraceae, представителей семейства Chloranthaceae, таких как род *Ascarina* с двумя видами, Piperaceae с двадцатью видами родов *Piper* и *Peperomia*, и Trimeniaceae с *Trimenia neocaledonica*. Важность семейств гондванского происхождения, как по количеству видов, так и по их обилию в различных растительных сообществах, контрастирует с низким представленством в местных сообществах более современных групп, таких как Compositae, Gramineae, Labiatae и Melastomataceae. Группы гондванского происхождения – наиболее примечательная флора и включают Cunoniaceae, Proteaceae и Myrtaceae. Семейство Cunoniaceae имеет шесть родов в Новой Каледонии. *Pancheria* и *Codia* являются эндемичными, хотя последний известен как ископаемый в Австралии, а *Cunonia* имеет 23 эндемичных вида в Новой Каледонии и один вид в Южной Африке. Остальные три рода имеют распространение в Папуа-Австралии (*Acsmithia*), Австралии (*Geissois*) и Мадагаскаре-Малайзии-Папуа (*Pterophylla*). Proteaceae имеет два основных центра рассеивания в Австралии и Южной Африке; семейство представлено в архипелаге 43 видами. Они делятся на шесть эндемичных родов: *Beauprea*, *Beaupreopsis*, *Garnieria*, *Kermadecia*, *Sleumerodendron* и *Virotia* и три неэндемичных рода *Grevillea*, *Knightia* и *Stenocarpus*. Myrtaceae, хотя и имеют гондванское происхождение, в настоящее время распространены по всему тропическому миру и достигли Северного полушария. С 229 видами это самое большое семейство в Новой Каледонии. Оно имеет два широко распространенных рода – *Eugenia* и *Syzygium*. Эндемичные роды – *Arillastrum*, *Cloezia*, *Myrtastrum*, *Pleurocalyptus* и *Purpureostemon*. Род *Melaleuca* представлен шестью эндемичными видами и одним, общим с Австралией и Папуа-Новой Гвинеей, *Melaleuca quinquenervia*, известным местным населением как niaouli.

New Caledonia's vegetation is distinguished by the world's highest rate of endemism: 5 families, 107 genera and 3,380 species. Among these are Acacia spirorbis, Dracophyllum species, Drosera neocaledonica, Grevillea gillivrayi, Neocallitropsis pancheri (Cupressaceae), and Austrotaxus spicatus (Taxaceae). Of the 44 species of Gymnosperm in the archipelago, 43 are endemic, including the unique parasite gymnosperm Parasitaxus ustus. The palm trees (Arecaceae) include 37 endemic species belonging to 16 genera. All Arecaceae species in the genera Actinokentia, Basselinia, Burretiokentia, Chambeyronia, Clinosperma, Cyphokentia, Cyphophoenix, Kentiopsis, and Pritchardiopsis are endemic to New Caledonia. For the endangered Pritchardiopsis jennencyi, one only adult specimen is known. Three of the most primitive genera of Araliaceae also occur. Some New Caledonia plant communities are true living fossils. Flora contains many groups of plants that appear to be remnants of the Gondwanan flora in late Cretaceous early Tertiary that once covered large parts of Australasia. The flora is exceedingly diverse and includes a level of endemism, per square kilometre, seen almost nowhere else on Earth. Three quarters of native plant species on New Caledonia are endemic, but a quarter of those are "at risk" of decline or extinction. There are besides 454 species of marine macrophytes. In contrast, several groups that are well represented in the rest of tropics have only a few species on the Archipelago, such as Melastomataceae with one species, or are absent all together, e. g., Ochnaceae (sensu stricto) and Begoniaceae. Other families, such as Araceae, Boraginaceae, Brassicaceae, Commelinaceae, Gesneriaceae, and Zingiberaceae, are substantially under represented. Five families are considered endemic: the Amborellaceae, the Oncothecaceae, the Phellinaceae that was often included in Aquifoliaceae, the Paracryphiaceae, and the Strasburgeriaceae, before placed in Ochnaceae. Some genera originated in the Gondwanian Antarctic flora. The most remarkable Gondwanian groups include the Cunoniaceae, the Myrtaceae, the Escalloniaceae and the Proteaceae. Due to this fact, the islands share many plant families with the Valdivian forest of South America, New Zealand, Tasmania and Australia, in habitats of cloud forest and temperate rainforest. Angiosperm flora colonized New Zealand and New Caledonia during the Cretaceous with genera such as Nothofagus, Forgesia, and Polyosma. Many other groups reached New Caledonia after it separated from Australia, which took place as part of a widespread movement of Indo Malesian elements that expanded into Australasia during the early and middle Tertiary. Some of these newer flora speciated intensively and are now among the largest genera on the island. Examples include Phyllanthus, with 111 species, Psychotria with about 85 species, and Eugenia with around 37 species, Flindersia in the family Rutaceae, and Polyosma among others. Most Gymnosperm species are in rainforest. The Gymnosperms are more common in the poorer acid soils and in soils with an excess of magnesium and other phytotoxic elements derived from ultramafic rocks. 39 species are extant, while 27 are considered extinct. The Gymnosperms are more common on exposed ridges or next to rivers or creeks in floodplains. Their concentration is important at individual locations which provide lifesaving refugia, because environmental conditions make interspecific competition less severe. Four genera, Araucaria, Libocedrus, Prumnopitys and Retrophyllum that populate the subantarctic Pacific, have endemic species in New Caledonia. The genus Acmopyle (Podocarpaceae), currently present in New Caledonia and Fiji, is a fossil in Patagonia. There are 13 endemic species of Araucaria, including A. rulei and A. columnaris. The island shares some Araucaria species with Australia's Norfolk Island. Many, if not all current populations are relict. Angiosperms also include many groups of archaic characteristics that appear as vestiges of an old Gondwanan floral background. The bamboo genus Greslania is endemic to New Caledonia and comprises three or four species. They are found only in the southern part of the island where the soil contains heavy metals such as iron. Several genera, belonging to primitive families, are endemic or sub endemic. Amborella is the monospecific endemic genus of the endemic family Amborellaceae. Others are Hedycarya and Kibaropsis (Monimiaceae), Nemuaron (Atherospermataceae) and Balanops (Balanopaceae). The Winteraceae, of the order Magnoliales, considered the oldest group of angiosperms, are represented by the genus Zygogynum with 18 species of an order with fifty genera ranging over the Moluccas islands to northern Australia. Among the families with conducting vessels absent or imperfect, New Caledonia has Atherospermataceae, Amborellaceae, Annonaceae and Winteraceae, representatives of families of Chloranthaceae, such as the genus Ascarina with two species, Piperaceae, with twenty species of genera Piper and Peperomia, and Trimeniaceae with Trimenia neocaledonica. The importance of the families of Gondwanan origin, both in the number of species and their abundance in different plant communities contrasts with the low representation in indigenous communities of more modern groups such as the Compositae, Gramineae, Labiatae and Melastomataceae. The groups of Gondwanan origin are the most remarkable flora and include Cunoniaceae, Proteaceae and Myrtaceae. The family of Cunoniaceae has six genera in New Caledonia. Pancheria and Codia are endemic, although the last is known as a fossil in Australia, while Cunonia has 23 endemic species in New Caledonia and one species in South Africa. The other three genera have a Papuan Australian (Acsmithia), Australian (Geissois) and Madagascan Malesian Papuan (Pterophylla) distribution. Proteaceae's two main centers of dispersion are in Australia and Southern Africa; the family is represented in the archipelago by 43 species. They divide into six endemic genera: Beauprea, Beaupreopsis, Garnieria, Kermadecia, Sleumerodendron and Virotia and three non endemic genera Grevillea, Knightia and Stenocarpus. Myrtaceae, although basically Gondwanan in origin, currently range throughout the tropical world and have reached the Northern Hemisphere. With 229 species, it is the largest family in New Caledonia. It has two widely distributed genera, Eugenia and Syzygium. The endemic genera are Arillastrum, Cloezia, Myrtastrum, Pleurocalyptus, and Purpureostemon. The genus Melaleuca is represented by six endemic species and one shared with Australia and Papua New Guinea, Melaleuca quinquenervia, known locally as niaouli.

Фауна

Большой Барьерный риф Новой Каледонии является объектом Всемирного наследия ЮНЕСКО и вторым по величине барьерным рифом в мире. Остров Амеде — это особый морской заповедник лагуны кораллового рифа, а остров Ило-о-Гоелан — крошечный остров лагуны, окруженный большой мелководной рифовой платформой. Риф отличается большим видовым разнообразием и высоким уровнем эндемизма. Многие группы изучены недостаточно, особенно если учитывать твердые основания промежуточных коралловых рифов и внешние склоны барьерного рифа. Это разнообразие включает океанические и континентальные рифы, формирующие острова, атоллы, поднятые рифы, затопленные рифы, каймальные рифы, барьерные рифы, рифы-пластыри и мелкие или глубокие лагуны, является домом для находящихся под угрозой исчезновения дугоней (Dugong dugon) и важным местом гнездования зелёной морской черепахи (Chelonia mydas). В Новой Каледонии наблюдается замечательное морское разнообразие фауны благодаря обилию реликтовых организмов из мезозоя, например, некоторых губок Lithistideae и Tetractinellideae, которые считаются живыми ископаемыми из-за их близости к меловым видам. Эндемичный моллюск Nautilus macromphalus — один из четырех известных в мире видов Nautilus, единственная сохранившаяся группа головоногих с внешней раковиной. Этот моллюск, по-видимому, идентичен своему палеозойскому предку. Cephalodiscus graptolitoides, описанный в 1993 году, также считается живым ископаемым представителем граптолитов, ранее считавшихся вымершими более 300 миллионов лет назад. Сегодня в Новой Каледонии насчитано 9372 вида, относящихся к 3582 родам и 1107 семействам. Важными группами, вносящими вклад в это разнообразие, являются моллюски (2151 вид), рыбы (1695 видов), фораминиферы (585 видов), брахиуры (552 вида) и морские макрофиты (454 вида). Разнообразие животных Новой Каледонии было сопоставимо с разнообразием некоторых океанических островов, особенно Новой Зеландии, и, как и на этих островах, биоразнообразие было выше до заселения людьми. На острове нет местных млекопитающих, за исключением летучих мышей, и местных земноводных. Позвоночные представлены преимущественно рептилиями и птицами. В настоящее время на острове обитает 21 эндемичный вид птиц, в том числе одно эндемичное семейство — Rhynochetidae, представленное одним сохранившимся видом — кагу. На острове также обитает необычная новокаледонская ворона, использующая инструменты. Разделение островов Гондваны до расширения млекопитающих позволило распространиться нелетающим птицам (моа, киви, сильвиорнисам, кагу) и мезозойским рептилиям, таким как туатара Новой Зеландии. Эндемичные виды составляют 62 из 69 общих видов. На островах не осталось ни крокодилов, ни наземных черепах. На территории встречаются два вида змей, один на Гранд-Терре, а другой на островах Лояльности. Здесь обитает большое количество сцинков и гекконов. На острове Иль-де-Пен обитают гребенчатый геккон Correlophus ciliatus и самый крупный в мире геккон Rhacodactylus leachianus. На острове Гранд-Терре наблюдается наибольшее разнообразие рептилий, включая гигантского геккона (Rhacodactylus leachianus) и гигантского сцинка (Phoboscincus bocourti). У местных морских змей Laticaudinae яд в десять раз сильнее яда гремучей змеи. До прибытия европейцев на острове обитали только шесть эндемичных видов летучих мышей, в том числе большая плодовая летучая мышь Rousettus, которую употребляли в пищу местные жители. Наибольшее биоразнообразие Volutomitridae в мире встречается в водах у Новой Каледонии. Основную часть эндемичной фауны составляют тропические беспозвоночные. Они включают пресноводные губки, кольчатых червей, наземных и пресноводных моллюсков, паукообразных, скорпионов и мигаломорфов, многие из которых являются викариантами мигалов Квинсленда. В реках и озерах обитает четырнадцать эндемичных видов десятиногих ракообразных. На острове обитают клещи, пауроподы, изоподы и коллемболы. Наиболее изученными отрядами насекомых являются двукрылые, перепончатокрылые, чешуекрылые, псикоптеры, стрекозы, поденки, ручейники и дермаптеры. Зарегистрировано около 4000 видов насекомых, что свидетельствует о высокой эндемичности на уровне видов и родов. Примечательны гигантская кокосовая саранча (Pseudophyllanax imperialis) и другие эндемичные насекомые, включая муравья (Cerapachys cohici), цикаду Kanakia typica, стрекозу Caledopteryx maculata, жука-короеда Buprestomorpha montrouzieri, фазмида Gigantophasma bicolor и листорезающую пчелу Eutricharaea australis. Существует 521 вид чешуекрылых, из которых 197 эндемичных (38%), в частности, бабочка Монтрузье (Papilio montrouzieri), Graphium gelon, Polyura gamma, Paratisiphone lyrnessa, Austroypthima petersi и бражник Compsulyx cochereaui.

The New Caledonia Great Barrier Reef is a UNESCO World Heritage Site and the second largest barrier reef in the world. Amedee island is a special marine reserve of coral reef lagoon, Ilot aux Goelands is a tiny lagoon island surrounded by a large shallow reef flat. The reef has great species diversity with a high level of endemism. Many groups have been under sampled and insufficiently studied, especially when considering hard bottoms of the intermediate coral reefs and external slopes of the barrier reef. This diversity includes oceanic and continental reefs forming islands, atolls, uplifted reefs, immerged reefs, fringing reefs, barrier reefs, patch reefs and shallow or deep lagoons, is home to endangered dugongs (Dugong dugon) and is an important nesting site for green sea turtle (Chelonia mydas). New Caledonia has a remarkable marine fauna due to the abundance of relic organisms from the Mesozoic., for example some sponges of the Lithistideae and the Tetractinellideae which are considered living fossils due to their closeness to Cretaceous species. The endemic mollusc Nautilus macromphalus is one of only four Nautilus species known in the world, the only living group of cephalopods with an external shell This mollusc seems to be identical to its Paleozoic ancestor. Cephalodiscus graptolitoides, described in 1993, is also considered a living fossil member of the graptolites, previously thought to be extinct for over 300 million years. Today's New Caledonian marine biodiversity has been counted to 9372 species, belonging to 3582 genera and 1107 families. Important groups that contribute include the molluscs (2151 species), fish (1695 species), the Foraminifera (585 species), the Brachyura (552 species) and the marine macrophytes (454 species). New Caledonia's animal land diversity was similar to that of some oceanic islands, particularly New Zealand and as in these islands, the biodiversity was greater before being inhabited by humans. The island has no native mammals except for bats and no native amphibians. The vertebrates are dominated by reptiles and birds. Today the island has 21 endemic species of birds, including one endemic family, the Rhynochetidae, represented by one living species, the kagu. The island is also home to the unusual tool using New Caledonian crow. The separation of the Gondwana islands before the mammalian expansion that allowed the radiation of flightless birds (moa, kiwi, sylviornis, cagous) and Mesozoic reptilian forms such as the tuatara of New Zealand. Endemic species comprise 62 of 69 total. No crocodiles or terrestrial turtles remain on the islands. Two species of snake are found in the Territory, one on Grand Terre and the other on the Loyalty Islands. It is the home to a large number of skinks and geckos. The island Île des Pins is home to the crested gecko Correlophus ciliatus and the world's largest gecko Rhacodactylus leachianus. The island of Grande Terre has the greatest variety of reptiles, including the giant gecko (Rhacodactylus leachianus) and the giant skink (Phoboscincus bocourti). The local sea snakes laticaudinae have venom ten times as potent as rattlesnake venom. Before the arrival of Europeans, the only mammals in the island were six endemic bat species, including Rousettus, a large fruit bat that was eaten by locals. The world's highest biodiversity of Volutomitridae is in waters off New Caledonia. Tropical invertebrates make up the bulk of the endemic fauna. They include freshwater sponges, annelid worms, molluscs terrestrial and freshwater, arachnids, scorpions and mygalomorphs of this many vicariant to the mygales of Queensland. There are fourteen endemic species of decapod crustaceans in rivers and lakes. Mites, Pauropoda, Isopoda and Collembola inhabit the island. The most studied insect orders are Diptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Psocoptera, Odonata, Ephemeroptera, Trichoptera and Dermaptera. About 4,000 insect species are recorded, showing high endemism at the species and genus levels. Notable are the giant coconut grasshopper (Pseudophyllanax imperialis) and other endemic insects including an ant (Cerapachys cohici), a cicada Kanakia typica, a damselfly Caledopteryx maculata a longhorned beetle Buprestomorpha montrouzieri, a phasmid Gigantophasma bicolor and a leafcutting bee Eutricharaea australis. There are 521 species of Lepidoptera, with 197 endemic (38%), notably the butterfly Montrouzier's swallowtail (Papilio montrouzieri), Graphium gelon, Polyura gamma, Paratisiphone lyrnessa, Austroypthima petersi and a sphinx moth Compsulyx cochereaui.

Птицы

Существует двадцать два эндемичных вида наземных птиц, три эндемичных рода и одно семейство. Новая каледонская ворона (Corvus moneduloides) известна своим интеллектом. Лавровый лесной голубь (Columba vitiensis hyponochroa), гигантский лесной голубь ноту (Ducula goliath). Два рода являются эндемичными: Drepanoptila (зеленый голубь) и Eunymphicus, попугай Оувеа. Новый каледонский попугай считается базовым видом в роде Cyanoramphus, который возник в Новой Каледонии и распространился на многие острова Тихого океана. Самым известным животным является Rhynochetos jubatus, или кагу, находящийся под угрозой из-за собак, крыс и других хищников. Это птица размером с курицу, почти не способная летать, с длинным хохолком и забавным курлыкающим пением, обитающая в лесистых горных районах. Другие наземные эндемичные птицы: Accipiter haplochrous, Philemon diemenensis, Erythrura psittacea, Zosterops xanthochroa, Phylidonyris undulata, Pachycephala caledonica, Aplonis striata, Gymnomyza aubryana, Eopsaltria flaviventris, Coracina analis, Myzomela caledonica, островные дрозда (Turdus poliocephalus), T. p. xanthopus, T. p. pritzbueri (вероятно вымерший) и Megalurulus mariei.

Угрозы

Биологическое разнообразие Новой Каледонии подвергается угрозе из-за множества факторов. Экосистемы изолированных островов особенно уязвимы к вытеснению интродуцированными видами, поскольку в процессе эволюции они испытывали сниженное конкурентное давление. Насекомые, такие как *Wasmannia auropunctata*, и млекопитающие, такие как крысы, кошки, собаки и свиньи, нанесли ущерб местным видам, например, наземному кагу. Вырубка лесов, вызванная лесозаготовками, горнодобывающей деятельностью, неконтролируемыми пожарами, сельским хозяйством, застройкой и туризмом, усиливает давление на эти хрупкие экосистемы, уничтожая жизненно важные места обитания. Охота является проблемой в отдаленных районах. Некоторые виды находятся под угрозой из-за чрезмерной эксплуатации в качестве лекарственных растений. Одно лишь обезлесение может привести к исчезновению целых родов и порядков в этом ограниченном регионе, что повлечет за собой потерю генетической и филогенетической информации. Например, репродуктивные структуры группы *primigenia* рода *Amborella* являются настоящими цветками, обладающими уникальным строением и представляющими собой анатомический мост между структурами семенных и цветковых растений. Этот род встречается только в Новой Каледонии. Горнодобывающая промышленность сосредоточена на богатых месторождениях никеля острова, которые составляют около четверти мировых запасов. Соответственно, добыча полезных ископаемых представляет серьезную угрозу для его экологии. Сухая зона – это территория, наиболее пострадавшая от деятельности человека, в основном занятая колониальными зданиями, расположенными вдоль прекрасных пляжей, и инфраструктурой никелевой промышленности. Несмотря на эти угрозы, с 1500 года ни один вид не был официально признан вымершим. Два вида – новокаледонский пастушок и новокаледонский лорикет – не наблюдались более ста лет и считаются находящимися под критической угрозой исчезновения, если не вымершими. Считалось, что та же участь постигла новокаледонскую ночную сову, но недавние исследования обнаружили их в отдаленных районах. Новокаледонский гребенчатый геккон считался вымершим, пока не был вновь открыт в 1994 году. Местные травы вытесняются более устойчивыми интродуцированными конкурентами, такими как *Melinis minutiflora*. Биоразнообразие местных видов деревьев обеспечивает защиту от инвазивных видов, как это произошло на других островах Тихого океана. Правительство создало охраняемые парки и заповедники.

New Caledonia's biodiversity is threatened by many factors. The ecosystems of isolated islands are typically vulnerable to takeover by introduced species, because they faced reduced competitive pressure as they originally evolved. Insects such as Wasmannia auropunctata and mammals such as rat, cat, dog and pig have taken a toll on native species, such as the ground living kagu. Deforestation from logging, mining, uncontrolled fires, agriculture, urban development and tourism all increase pressure on these fragile ecosystems by destroying vital habitat. Hunting is a problem in remote areas. Some species are at risk from overexploitation as medicinal plants. Deforestation alone could cause the extinction of complete genera and orders across the restricted region with an accompanying loss of genetic and phylogenic information. For example, the reproductive structures of primigenia group of Amborella are true flowers that have a unique and provide an anatomical bridge between the structures seen for cone bearing and flower bearing plants. Its order is found only in New Caledonia. The mining industry is focused on the island's rich nickel deposits, which comprise about one fourth of world reserves. In consequence, mining poses serious threats to its ecology. The dry zone is the area most degraded by human activity, largely occupied by Colonial buildings fronting fine beaches and the infrastructure of the nickel industry. Despite these threats, no species are known to have become extinct since 1500. Two species, the New Caledonian rail and the New Caledonian lorikeet have not been seen for over a hundred years and are considered to be critically endangered if not actually extinct. A similar fate was thought to have befallen the New Caledonian owlet nightjar, but a recent survey found them in remote areas. The New Caledonian crested gecko was thought to be extinct until it was rediscovered in 1994. Native grasses are being outcompeted by robust, introduced competitors, such as Melinis minutiflora. The biodiversity of native tree species has protected against invasive introduced tree species, as has happened on other Pacific islands. The government created protective parks and reserves.

Сохранение

Многие экологические организации считают Новую Каледонию приоритетным направлением для охраны природы и активно лоббируют сохранение уникальных экосистем островов. На сегодняшний день им не удалось добиться надежной защиты оставшихся природных территорий Новой Каледонии. Например, все попытки присвоить острова статус объекта Всемирного наследия ЮНЕСКО провалились из-за противодействия региональных властей и интересов горнодобывающей и строительной отраслей. Добыча полезных ископаемых продолжает расширяться в уязвимых районах, хотя горнодобывающие компании проводят минимальную рекультивацию после закрытия рудников. Однако даже с учетом этих рекультивационных мероприятий, горнодобывающая деятельность наносит серьезный ущерб местному биоразнообразию. Присвоение статуса объекта Всемирного наследия ограничило бы горнодобывающую деятельность в экологически важных районах, что повлияло бы на занятость и доходы правительства. Инициативы по охране природы, осуществляемые на местном уровне, были в лучшем случае нерешительными и неизменно терпели неудачу, сталкиваясь с прямым противодействием со стороны горнодобывающих и других строительных проектов. Недавние усилия по усилению охраны среды обитания встретили сильное официальное сопротивление и привели к актам насилия в отношении их сторонников. В частности, Бруно Ван Петегем, лауреат премии Goldman Environmental Prize 2001 года, использовал судебную систему, чтобы добиться от руководства страны соблюдения законов о защите коралловых рифов. После победы в суде его дом был подожжен, а его семье неоднократно угрожали. В конечном итоге главе правительства Жаку Лафлюру удалось заставить Ван Петегема замолчать, фактически вынудив его покинуть страну, организовав увольнение с работы в национальной авиакомпании. Вся исключительная экономическая зона (ИЭЗ) Новой Каледонии официально является морской охраняемой зоной – Природным парком Кораллового моря. Уровень охраны в пределах ИЭЗ различается: 2,4% имеют наивысший уровень защиты, в то время как экономическая деятельность, включая рыболовство и добычу полезных ископаемых, разрешена на остальной территории. 18 октября 2023 года правительство объявило о расширении зоны с наивысшим уровнем защиты до 10% ИЭЗ.

Коралловые рифы

Несколько примеров рыб, обитающих на коралловых рифах; все фотографии здесь сделаны с экземпляров из Новой Каледонии.