Введение
Защитные приспособления жертвы для селективного преимущества
Антихищнические адаптации – это механизмы, развившиеся в ходе эволюции, которые помогают организмам-жертвам в их постоянной борьбе с хищниками. В животном мире адаптации сформировались на каждом этапе этой борьбы, а именно: избежание обнаружения, отражение нападения, активная защита или побег после захвата. Первая линия защиты заключается в избежании обнаружения посредством таких механизмов, как камуфляж, маскировка, апостатическая изменчивость, жизнь под землей или ночной образ жизни. В качестве альтернативы, жертвы могут отражать нападение, демонстрируя наличие надежной защиты посредством апосематизма, имитируя животных, обладающих такой защитой, пугая нападающего, подавая хищнику сигнал о нецелесообразности преследования, отвлекая внимание, используя защитные структуры, такие как шипы, или живя группами. Особи, живущие в группах, подвергаются сниженному риску хищничества, несмотря на повышенную заметность группы, благодаря улучшенной бдительности, дезориентации хищника и большей вероятности того, что хищник нападет на другого индивида.
Оставаться вне поля зрения
Животные могут избегать участи стать жертвой, оставаясь вне поля зрения хищников, будь то в пещерах, норах или ведя ночной образ жизни. Ночной образ жизни – это поведение животных, характеризующееся активностью ночью и сном днем. Это поведенческая форма избегания обнаружения, называемая крипсисом, которую животные используют, чтобы избежать хищничества или повысить эффективность охоты на добычу. Риск хищничества давно признан важнейшим фактором, формирующим поведенческие решения. Например, этот риск хищничества играет первостепенную роль в определении времени вечернего вылета у летучих мышей, использующих эхолокацию. Хотя более ранний вылет в светлое время суток облегчает поиск пищи, он также повышает риск нападения соколов и кречетов, охотящихся на летучих мышей. В результате формируется оптимальное время вечернего вылета, представляющее собой компромисс между противоречивыми потребностями.
Маскарад
Животные могут прятаться прямо на виду, маскируясь под несъедобные объекты. Например, потоу, птица из Южной Америки, обычно сидит на дереве, убедительно походя на обломок ветки, а бабочка Каллима выглядит как опавший лист.
Отступнический отбор
Другой способ оставаться незамеченным на виду – выглядеть иначе, чем другие особи того же вида. Хищники, такие как синицы, избирательно охотятся на наиболее распространенные виды насекомых, игнорируя менее обычные, которые присутствуют, и формируют представления о желаемой добыче. Это создает механизм отрицательной частотно-зависимой селекции, апостатической селекции.
Отбиваясь от атаки
Многие виды используют поведенческие стратегии для защиты от хищников.
Устрашает хищника
Многие слабо защищенные животные, включая мотыльков, бабочек, богомолов, палочников и головоногих моллюсков, таких как осьминоги, используют модели поведения, призванные напугать или дезориентировать хищника, например, внезапное демонстрирование броских глазных пятен, чтобы отпугнуть его или на мгновение отвлечь, тем самым давая жертве шанс на спасение. В отсутствие ядов или других средств защиты, это, по сути, блеф, в отличие от апосематизма, который основан на достоверных сигналах.
Сигналы сдерживания преследования
Сигналы, сдерживающие преследование, – это поведенческие сигналы, используемые жертвами, чтобы убедить хищников отказаться от преследования. Например, газели демонстрируют «стоттинг» – высокие прыжки с выпрямленными ногами и выгнутой спиной. Считается, что это сигнализирует хищникам о высоком уровне физической подготовки жертвы и ее способности убежать. В результате хищники могут выбрать другую жертву, менее способную к быстрому бегству. Белохвостые олени и другие млекопитающие-жертвы, испугавшись, демонстрируют заметные (часто черно-белые) отметины на хвосте, давая хищнику понять, что их обнаружили. Подобные честные сигналы представляют собой и предупреждающие крики, издаваемые птицами, такими как сойка, – они выгодны как хищнику, так и жертве: хищник узнает о том, что его обнаружили, и может сэкономить время и энергию, отказавшись от погони, а жертва получает защиту от нападения.
Играю в мертвых
Еще один сдерживающий фактор преследования – танатоз, или притворная смерть. Танатоз – это форма блефа, при которой животное имитирует свое мертвое тело, притворяясь мертвым, чтобы избежать нападения хищников, охотящихся за живой добычей. Танатоз также может использоваться хищником для того, чтобы спровоцировать добычу приблизиться. Примером этого является поведение оленят белохвостого оленя, у которых в ответ на приближение хищника снижается частота сердечных сокращений. Эта реакция, известная как "тревожная брадикардия", вызывает снижение частоты сердечных сокращений с 155 до 38 ударов в минуту в течение одного сердечного цикла. Это снижение может длиться до двух минут, что приводит к замедлению дыхания и уменьшению подвижности олененка, состояние, называемое тонической неподвижностью. Тоническая неподвижность – это рефлекторная реакция, заставляющая олененка принять низкую позу, имитирующую положение трупа. Обнаружив олененка, хищник теряет интерес к "мертвой" добыче. Другие симптомы тревожной брадикардии, такие как слюноотделение, мочеиспускание и дефекация, также могут отбить у хищника охотничий интерес.
Отвлекает
Морские моллюски, такие как морские зайцы, каракатицы, кальмары и осьминоги, дают себе последний шанс сбежать, отвлекая своих нападавших. Для этого они выбрасывают смесь химических веществ, которая может имитировать пищу или иным образом дезориентировать хищников. В ответ на хищника животные из этих групп выпускают чернила, создавая облако, и опалесцирующее вещество, воздействующее на органы чувств, связанные с питанием, и заставляющее хищника атаковать облако. Отвлекающие демонстрации привлекают внимание хищника от защищаемого объекта, обычно гнезда или потомства, как, например, когда некоторые птицы притворяются, что у них сломано крыло, прыгая по земле.
Мимикрия и апосематизм
Мимикрия возникает, когда организм (имитатор) воспроизводит сигнальные характеристики другого организма (модели), чтобы ввести в заблуждение третьего организма. Это дает имитатору преимущества в защите, добыче пищи и размножении. Существует два классических типа защитной мимикрии: батезианская и мюллеровская. Обе формы включают апосематическую окраску, или предупреждающие сигналы, чтобы избежать нападения хищника. Эта форма мимикрии широко распространена среди насекомых. Суть батезианской мимикрии заключается в том, что хищники, попробовав неприятный вид, учатся ассоциировать его окраску и рисунок с отвратительным вкусом. В результате хищник начинает избегать видов с похожей окраской и рисунком, включая батезианских имитаторов, которые фактически паразитируют на химической или иной защите несъедобных моделей. Некоторые виды осьминогов способны имитировать различных животных, изменяя цвет кожи, рисунок и движения тела. Например, при нападении рыбы-клоуна осьминог может имитировать полосатую морскую змею. Выбор модели зависит от хищника и среды обитания осьминога. Большинство из этих осьминогов используют батезианскую мимикрию, выбирая в качестве модели организм, отталкивающий хищников. В мюллеровской мимикрии две или более апосематических формы разделяют одни и те же предупреждающие сигналы, как, например, у бабочек вице-короля и монарха. Птицы избегают поедания обоих видов, поскольку рисунок на их крыльях честно сигнализирует об их неприятном вкусе.
Оборонительные сооружения
Многие животные защищены от хищников броней в виде твердых раковин (как у большинства моллюсков и черепах), кожистой или чешуйчатой кожи (как у рептилий) или прочных хитиновых экзоскелетов (как у членистоногих). Шип – это острый, игольчатый вырост, используемый для причинения боли хищникам. Примером этого в природе является рыба-хирург Сохаля. У этих рыб есть острый, похожий на скальпель шип на передней части каждого хвостового плавника, способный наносить глубокие раны. Область вокруг шипов часто ярко окрашена, чтобы сигнализировать о защитных возможностях; хищники часто избегают рыбы-хирурга Сохаля. Защитные шипы могут быть отрывными, зазубренными или ядовитыми. Шипы дикобраза длинные, жесткие, ломаются на кончике, а у некоторых видов имеют зазубрины, чтобы застревать в теле хищника. В отличие от этого, короткие иглы ежа, которые являются видоизмененными волосами, легко сгибаются и прочно врастают в кожу, поэтому их нелегко потерять; ими можно наносить колющие удары атакующему.
Безопасность в большом количестве
Жизнь в группе может снизить риск нападения хищников на отдельную особь различными способами, как описано ниже.
Эффект разбавления
Эффект разбавления наблюдается, когда животные, живущие в группе, "разбавляют" свой риск нападения, поскольку каждый отдельный индивид является лишь одним из многих в группе. Джордж С. Уильямс и В. Д. Гамильтон предположили, что групповой образ жизни эволюционировал, потому что он приносит пользу отдельной особи, а не группе в целом, которая становится более заметной по мере увеличения размера. Типичным примером является стайность рыб. Эксперименты предоставляют прямые доказательства снижения частоты нападений на отдельную особь, наблюдаемого при групповом образе жизни, например, у лошадей Камарга в Южной Франции. Лошадиные оводы часто нападают на этих лошадей, высасывая кровь и перенося болезни. Когда о водов наиболее много, лошади собираются в большие группы, и на отдельных особей действительно нападают реже. Водомерки – насекомые, живущие на поверхности пресной воды, на которых снизу нападают хищные рыбы. Эксперименты, в которых изменялся размер группы водомерок, показали, что частота нападения на одну водомерку уменьшается с увеличением размера группы.
Эгоистичное стадо .
Эгоистичная теория стада была предложена У. Д. Гамильтоном для объяснения того, почему животные стремятся занимать центральные позиции в группе. Основная идея теории заключается в снижении индивидуальной зоны риска. Зона риска – это область внутри группы, где вероятность нападения хищника на животное выше. Центр группы характеризуется наименьшей зоной риска, поэтому предполагается, что животные постоянно стремятся занять именно эту позицию. Для проверки эффекта эгоистичного стада, предложенного Гамильтоном, Альта Де Вос и Джастин О’Рэйнн (2010) изучали нападения больших белых акул на коричневых морских котиков. Используя макеты котиков, исследователи изменяли расстояние между ними, создавая различные зоны риска. У котиков с большей зоной риска наблюдался повышенный риск нападения акулы.
Насыщение хищников
Радикальная стратегия избежания хищников, которые в противном случае могут уничтожить большую часть особей на стадии выхода из покоя, заключается в очень редких и нерегулярных вспышках численности. Хищники с жизненным циклом в один или несколько лет не способны достаточно быстро размножаться в ответ на такие вспышки. Хищники могут насытиться появившимся поколением, но не в состоянии поглотить больше, чем лишь часть кратковременного избытка добычи. Периодические цикады, выходящие на поверхность через 13 или 17 лет, часто приводятся в качестве примера насыщения хищников, хотя для объяснения их необычного жизненного цикла были предложены и другие гипотезы.
Сигнализация
Животные, живущие группами, часто издают сигналы тревоги, предупреждающие об опасности. Например, обезьяны вервет издают различные сигналы в зависимости от типа угрозы: на орла – двусложный кашель, на леопарда или другую кошку – громкий лай, на питона или другую змею – звук, похожий на «чттер». Обезьяны, услышав эти сигналы, реагируют защитно, но каждый раз по-разному: на сигнал об орле они смотрят вверх и убегают в укрытие, на сигнал о леопарде – забираются на деревья, а на сигнал о змее встают на задние лапы и осматриваются в поисках змей, а увидев змею, иногда нападают на неё всей группой. Подобные сигналы встречаются и у других видов обезьян, а птицы также используют разные сигналы, вызывающие различные реакции.
Улучшение бдительности
Благодаря улучшенному эффекту бдительности, группы способны обнаруживать хищников раньше, чем одиночные особи. Для многих хищников успех зависит от внезапности. Если добыча будет предупреждена на ранней стадии атаки, у нее повышаются шансы на спасение. Например, на стаи лесных голубей охотятся ястребы-тетеревятники. Ястребы-тетеревятники менее успешны при нападении на большие стаи лесных голубей, чем на маленькие. Это происходит потому, что чем больше стая, тем выше вероятность того, что одна птица заметит ястреба и улетит. Как только один голубь взлетит в испуге, остальные следуют за ним. Дикие страусы в национальном парке Цаво в Кении кормятся либо поодиночке, либо группами до четырех особей. Они подвергаются нападениям львов. С увеличением размера группы страусов, частота, с которой каждая особь поднимает голову, чтобы высмотреть хищников, снижается. Поскольку страусы способны бегать со скоростью, превышающей скорость львов на большие расстояния, львы пытаются атаковать страуса, когда он опустил голову. Объединяясь в группы, страусы создают для львов больше трудностей в определении того, как долго страусы держат голову опущенной. Таким образом, хотя индивидуальная бдительность уменьшается, общая бдительность группы возрастает.
Смущение хищников
Особи, живущие большими группами, могут быть в большей безопасности от нападения, поскольку большое количество особей может дезориентировать хищника. Когда группа перемещается, хищнику сложнее выделить отдельную особь в качестве жертвы. Зоолог Мартин Стивенс и его коллеги предполагают, что зебра является примером этого явления. В неподвижном состоянии одна зебра выделяется из-за своих крупных размеров. Чтобы снизить риск нападения, зебры часто путешествуют стадами. Полосатый окрас всех зебр в стаде может сбить хищника с толку, затрудняя ему фокусировку на отдельной особи. Более того, при быстром движении полосы зебры создают в глазах хищника эффект дезориентирующего, мерцающего движения.
Отбиваясь
Оборонительные структуры, такие как шипы, могут использоваться как для отпора от атаки, как уже упоминалось, так и, при необходимости, для активной защиты от хищника. Некоторые животные используют ядовитые химические вещества для самообороны. Эти вещества могут быть сконцентрированы в поверхностных структурах, таких как шипы или железы, заставляя атакующего почувствовать их вкус до укуса или проглатывания добычи: многие токсины имеют горький вкус. Крайней мерой защиты является токсичность самой плоти животного, как у рыбы-фугу, бабочек рода Данаида и мотыльков рода Burnet. Многие насекомые получают токсины из потребляемых растений; гусеницы рода Danaus накапливают токсичные карденолиды из растений семейства Молочайные (Asclepiadaceae). Некоторые жертвы способны выбрасывать отталкивающие вещества для активного отпугивания хищников. У жука-бомбардира имеются специализированные железы на кончике брюшка, позволяющие ему направлять токсичный спрей на хищников. Спрей образуется взрывообразно в результате окисления гидрохинонов и распыляется при температуре 100 °C. Бронированные сверчки, при угрозе, выделяют кровь из суставов (автогеморрагия). Некоторые виды саранчи, включая Poecilocerus pictus и Parasanaa donovani, поражают цель в восьми случаях из десяти, вызывая сильную боль. У солдат-термитов из подсемейства Nasutitermitinae есть фонтанельный пистолет – железа на лбу, способная выделять и выстреливать точной струей смолистых терпенов на расстояние "в несколько сантиметров". Это вещество липкое и токсично для других насекомых. Один из терпенов в секрете, пинен, выполняет функцию феромона тревоги. Семена защищаются от поедания комбинацией токсичных небелковых аминокислот, цианогенных гликозидов, ингибиторов протеазы и амилазы, а также фитогемагглютининов. Эта защита используется только против настойчивых хищников, таких как лисы, волки и койоты (семейство Canidae), как крайняя мера. Представители семейства Canidae часто роняют рогатых ящериц после того, как их обрызгали, и пытаются вытереть или вытряхнуть кровь изо рта, что указывает на неприятный вкус жидкости; при наличии выбора они предпочитают других ящериц, демонстрируя выработанное отвращение к рогатым ящерицам как к добыче.
Общественная оборона
В коллективной защите группы добычи активно защищают себя, объединяясь, а иногда и атакуя или окрупляя хищника, вместо того, чтобы позволять себе быть пассивными жертвами хищничества. Окрупляние – это беспокойство хищника со стороны множества животных-жертв. Окрупляние обычно используется для защиты потомства в социальных колониях. Например, красные колобусы проявляют окрупляние, когда им угрожают шимпанзе, распространенный хищник. Самцы красных колобусов собираются вместе и встают между хищником и самками и молодыми особями группы. Самцы прыгают вместе и активно кусают шимпанзе. Белокрылые скворцы – это птицы, которые могут гнездиться как поодиночке, так и колониями. В колониях белокрылые скворцы окрупляют и испражняются на приближающихся хищников, что экспериментально доказано снижает уровень хищничества.
Оборонительная рвота
Некоторые птицы и насекомые используют защитную рвоту для отпугивания хищников. Северный фулмар, чувствуя угрозу, извергает ярко-оранжевое маслянистое вещество, называемое желудочным маслом. Желудочное масло образуется из их водной диеты. Оно приводит к склеиванию перьев хищника, что лишает его способности летать и водоотталкивающих свойств. Многие насекомые также используют защитную рвоту. Восточная палаточная гусеница извергает каплю пищеварительной жидкости, чтобы отпугнуть нападающих муравьев. Аналогично, личинки ночной бабочки-совки извергают содержимое желудка при беспокойстве со стороны муравьев. Рвота бабочек-совок обладает отталкивающими и раздражающими свойствами, которые помогают предотвратить нападения хищников.
Самоубийственный альтруизм
У малазийского взрывного муравья наблюдается необычный тип защиты от хищников. Социальные перепончатокрылые полагаются на альтруизм для защиты всей колонии, поэтому саморазрушительное поведение приносит пользу всем членам колонии. Когда рабочего муравья хватают за лапу, он с самоубийственной целью выбрасывает содержимое гипертрофированных подчелюстных желез.
Полет
Нормальной реакцией животного-жертвы на нападение хищника является бегство любыми доступными способами, будь то полет, планирование, падение, плавание, бег, прыжки, рытье или кувыркание, в зависимости от способностей животного. Пути к спасению часто бывают хаотичными, что затрудняет для хищника предсказание дальнейшего направления движения жертвы: например, такие птицы, как бекас, белая куропатка и чайки-черевотанцы, избегают быстрых хищных птиц, таких как сапсаны, с помощью зигзагообразных или резких маневров в полете. Особенно в тропических дождевых лесах Юго-Восточной Азии многие позвоночные спасаются от хищников, падая и планируя. В 1940 году Хью Котт опубликовал обширное исследование камуфляжа, мимикрии и апосематизма под названием «Адаптивная окраска у животных». К XXI веку адаптация к жизни в городах значительно ослабила противохищническую реакцию у таких животных, как крысы и голуби; аналогичные изменения наблюдаются у животных, содержащихся в неволе и домашних животных.