Торвозавр: гигантский хищник юрского периода.

Введение

Мегалозавридный род динозавров-тероподов поздней юры.

Torvosaurus (,/t//ɔːr//v//oʊ/'/s//ɔːr//ə//s/) – род крупных мегалозавридных динозавров-тероподов, живших примерно 165–148 миллионов лет назад в калловийский и титонийский века позднего среднего и позднего юрского периода на территории современной Колорадо, Португалии, Германии, а также, возможно, Англии, Испании, Танзании и Уругвая. В него входят два в настоящее время признанных вида – Torvosaurus tanneri и Torvosaurus gurneyi, а также третий, пока не названный вид из Германии, что указывает на то, что он был значительно крупнее T. tanneri и являлся крупнейшим наземным хищником в Европе в конце юрского периода. Судя по морфологии костей, у Torvosaurus были очень мощные и короткие передние конечности.

Открытие

Окаменелые останки торвозавра были найдены в Северной Америке, Португалии, Германии, а также, возможно, в Англии, Испании, Танзании и Уругвае. Первые обнаруженные останки, относящиеся к Torvosaurus, были обнаружены в 1899 году Элмером Риггсом в "Фриз-аут Хиллз" юго-восточного Вайоминга, в 18 км к северо-западу от Медисин-Боу. Материал состоял из части левой стопы и правой руки, и он был доставлен в Полевой музей естественной истории в Чикаго, где хранился до повторного обнаружения около 2010 года. Образец был отнесен к Torvosaurus tanneri после описания в 2014 году. Дополнительные останки крупного теропода, который теперь считается принадлежащим Torvosaurus, были обнаружены в формации Тендагуру в Танзании и названы "Megalosaurus" ingens Вернером Яненшем в 1920 году, на основе образца MB R 1050 – длинного зуба из Германской Восточной Африки (ныне Танзания). Впоследствии он был переклассифицирован как вероятный представитель Carcharodontosauridae, а затем, в 2020 году, как вероятный представитель рода Torvosaurus. Хотя он был обозначен только как Torvosaurus sp., один исследователь отметил, что его потенциально можно было бы назвать Torvosaurus ingens. Сото и др. описали зубы представителя рода Torvosaurus из формации Такуарембо в Уругвае. Авторы отметили, что некоторые экземпляры “Megalosaurus” ingens, изображенные Вернером Яненшем, имеют признаки, общие с уругвайским материалом, и предположили, что материалы из Танзании и Уругвая могут представлять один и тот же таксон из-за географической близости, но в конечном итоге пришли к выводу, что, основываясь только на зубах, они не имеют каких-либо производных признаков, отличающих их от описанных видов рода, T. tanneri и T. gurneyi. Однако Раухут и др. считают зубы недиагностичными, поскольку они соответствуют по размеру и форме различным другим тероподам (включая кархародонтозаврид), и поэтому считают их отнесение к роду проблематичным. Видовое название tanneri происходит от имени Натана Элдона Таннера, первого советника в Первом Президентстве Церкви Иисуса Христа Святых последних дней. В 1985 году Дженсен сообщил о значительном количестве дополнительного материала, включая первые элементы черепа. Окаменелости из Колорадо были более подробно описаны Бруксом Бриттом в 1991 году. Голотип, BYU 2002, первоначально состоял из костей верхней и нижней руки. Паратипы включали некоторые позвонки, кости таза и кости руки. Этот образец часто рассматривался как младший синоним Torvosaurus, однако большинство исследователей теперь считают, что оба экземпляра принадлежат к Torvosaurus tanneri. В 2012 году в Колорадо, в карьере Скалл-Крик, являющемся обнажением формации Моррисон, был обнаружен еще не описанный, на 55% полный экземпляр. Экземпляр, получивший прозвище "Элвис", включал кости таза, позвоночника и задних конечностей, полный, сочлененный позвоночник, а также черепные элементы. Это самый полный экземпляр Torvosaurus, найденный на сегодняшний день. Скелет экземпляра, с восстановленными отсутствующими частями с помощью отливок из других экземпляров Torvosaurus, в настоящее время выставлен в Музее естественной истории и науки в Цинциннати. В 2000 году материал из Португалии был отнесен к Torvosaurus sp. Октавио Матеусом и Мигелем Телешем Антунешем. В 2006 году окаменелости из португальской формации Лоринья были отнесены к Torvosaurus tanneri. Вид из Португалии был назван T. gurneyi в честь Джеймса Гурни в 2014 году, создателя серии книг Dinotopia. Это самый крупный известный из Европы теропод, хотя изолированный передний хвостовой позвонок из формации Вега в Испании, который может принадлежать Torvosaurus или близкородственному таксону, примерно на 15% больше, чем найденный у T. gurneyi. Именно морфологическая отличительность голотипа верхнечелюстной кости ML1100 привела к описанию португальского вида. Он состоит из большеберцовой кости (OUMNH J.29886) и фрагмента верхнечелюстной кости, собранных отдельно друг от друга.

Fossilized remains of Torvosaurus have been found in North America, Portugal, Germany, and possibly in England, Spain, Tanzania, and Uruguay. The first discovered remains referable to Torvosaurus were discovered in 1899 by Elmer Riggs in the "Freeze out Hills" of southeastern Wyoming, 11 mile (18 km) northwest of Medicine Bow. The material consisted of part of the left foot and right hand and they were taken to the Field Museum of Natural History in Chicago, where they were stored until being re discovered around 2010. The specimen was assigned to Torvosaurus tanneri after being described in 2014. More remains of a large theropod that is now believed to have been Torvosaurus were discovered in the Tendaguru Formation of Tanzania and was named "Megalosaurus" ingens by Werner Janensch in 1920, based on the specimen MB R 1050, a long tooth from German East Africa (now Tanzania). It was eventually reclassified as a probable member of Carcharodontosauridae before being reclassified as a probable member of the Torvosaurus genus in 2020. Although it was only referred to as Torvosaurus sp., one commentator has noted it could potentially be called Torvosaurus ingens. Soto et al. described teeth of a member of the genus Torvosaurus from the Tacuarembó Formation of Uruguay. The authors noted that some of the specimens of “Megalosaurus” ingens figured by Werner Janensch share the features of the Uruguayan material and stated that the materials from Tanzania and Uruguay may represent the same taxon, due to geographical proximity, but ultimately concluded that, based on only teeth, they do not share any derived characteristics to distinguish them from the described species of the genus, T. tanneri and T. gurneyi. However, Rauhut et al. consider the teeth to be undiagnostic, being coherent in size and shape with a variety of other theropods (including carcharodontosaurids), thus considering their attribution to the genus to be problematic. The specific name tanneri comes from the, first counselor in the First Presidency of the Church of Jesus Christ of Latter day Saints, Nathan Eldon Tanner. In 1985, Jensen could report a considerable amount of additional material, among it being the first skull elements. The fossils from Colorado were further described by Brooks Britt in 1991. The holotype, BYU 2002, originally consisted of upper and lower arm bones. The paratypes included some back bones, hip bones, and hand bones. This was often considered a junior synonym of Torvosaurus, Most researchers now regard both specimens as belonging to Torvosaurus tanneri. In 2012, a still undescribed, 55% complete specimen was discovered in Colorado in the Skull Creek Quarry, which is an exposure of the Morrison Formation. The specimen, nicknamed "Elvis", included the pelvic, spine, and hind limb bones, a complete, associated backbone, as well as cranial elements. It is the most complete specimen of Torvosaurus found to date. A mounted skeleton of the specimen, with missing parts reconstructed with casts from other Torvosaurus specimens, is currently on display in the Museum of Natural History & Science in Cincinnati. In 2000, material from Portugal was referred to a Torvosaurus sp. by Octávio Mateus and Miguel Telles Antunes. In 2006, fossils from the Portuguese Lourinhã Formation were referred to Torvosaurus tanneri. The species from Portugal was named T. gurneyi in honor of James Gurney in 2014, the creator of the Dinotopia series of books. It is the largest named theropod known from Europe, although an isolated anterior caudal vertebra from the Vega Formation in Spain, which may belong to Torvosaurus or a closely related taxon, is about 15% larger than the one found on T. gurneyi. It was the morphological distinctiveness of the holotype maxilla ML1100 that led to the naming of the Portuguese species. These consist of a tibia (OUMNH J.29886) and a maxilla fragment that were collected separately from each other.

Описание

Торвозавр был очень крупным и коренастым хищным динозавром, с предполагаемой максимальной длиной тела и массой тела португальского вида T. gurneyi. Однако эти утверждения относительно T. tanneri, вероятно, ошибочны, поскольку обнаруженные останки T. tanneri указывают на то, что они достигали взрослого размера в длину и приблизительно в массе тела. Кроме того, для Edmarka rex и Brontoraptor отсутствуют подробные анализы, чтобы подтвердить, действительно ли они принадлежат к T. tanneri. Материал из Германии отличается от двух других видов временным разрывом около 10 миллионов лет и некоторыми морфологическими различиями, указывающими на то, что это был третий вид, не входящий в сестринские таксономические отношения между T. tanneri и T. gurneyi. Материал всего на 10% меньше верхней челюсти T. tanneri, хотя онтогенетическая стадия экземпляра неизвестна. Это указывает на то, что производные мегалозаврины уже были одними из крупнейших наземных хищников поздней средней юры, с умеренным увеличением размера в пределах рода к поздней юре. Торвозавр классифицируется как мегалозаврид, что является современным научным консенсусом. Ранее он был отнесён Оливером Вальтером Мишей Раухутом в 2003 году к базальной позиции в Spinosauroidea, а Томасом Холцем в 1994 году – к очень базальной позиции в Tetanurae. Все эти классификации не подтверждаются современным филогенетическим анализом. Хотя Торвозавр является близким родственником Мегалозавра, он, по-видимому, более прогрессивный, или апоморфный. Более крупный клад Торвозавра, Megalosauridae, чаще всего рассматривается как базальная ветвь Tetanurae, считающаяся менее производной, чем карнозавры или целурозавры, и, вероятно, родственная спинозавридам.

Палеобиология

Изучение окаменелых эмбрионов Torvosaurus предоставляет исследователям информацию о трансформации эмбриона с течением времени, различных путях развития, присутствующих в линиях динозавров, репродуктивном поведении динозавров и заботе о потомстве. В 2013 году Araújo et al. сообщили об обнаружении экземпляра ML1188 – скопления раздавленных яиц динозавров и эмбрионального материала, отнесенного к Torvosaurus. Это открытие дополнительно подтверждает гипотезу о том, что крупные тероподы были яйцекладущими, то есть откладывали яйца, а значит, эмбриональное развитие происходило вне тела самок динозавров. Это открытие было сделано в 2005 году голландским любителем-палеонтологом Аартом Валеном в формации Луринья на западе Португалии, в речных пойменных отложениях, датируемых титонским ярусом юрского периода, примерно 152–145 миллионов лет назад. Это открытие имеет большое палеонтологическое значение по ряду причин: (а) это самые примитивные известные эмбрионы динозавров; (б) это единственные известные эмбрионы базальных тероподов; (в) окаменелые яйца и эмбрионы редко находят вместе; (г) это первое свидетельство однослойной яичной скорлупы у тероподов; и (д) это позволяет исследователям связать новую морфологию яичной скорлупы с остеологией определенной группы тероподов. Экземпляр хранится в Музее Луринья в Португалии. Поскольку яйца были заброшены при невыясненных обстоятельствах, неизвестно, проявлял ли Torvosaurus родительскую заботу о своих яйцах и детенышах или оставлял их вскоре после откладывания. Однако яичные скорлупы обладают высокой пористостью, обеспечивающей эффективный газообмен между внешней и внутренней средой, что указывает на то, что яйца были зарыты в субстрат для инкубации, подобно современным морским черепахам. Это также подтверждается невозмущенной тафономической обстановкой и геологическим контекстом с низкой энергией. Этот экземпляр хранится в коллекции Университета Бригама Янга в Прово, штат Юта.

Фауна и среда обитания в Северной Америке

Исследования показывают, что палеосреда этой части Формации Моррисона включала реки, текущие с запада в бассейн, содержащий гигантское соленое щелочное озеро, а в окрестностях располагались обширные водно-болотные угодья. Карьер динозавров Драй-Меса в западном Колорадо представляет собой одно из самых разнообразных в мире скоплений позвоночных верхней юры. В карьере Драй-Меса обнаружены останки савроподов – Апатозавра, Брахиозавра, Диплодокуса, Барозавра, Суперзавра и Камаразавра, игуанодонтов – Камптозавра и Дриозавра, а также тероподов – Аллозавра, Таниколагреуса, Копариона, Стокесозавра, Сератозавра и Орнитолестеса, наряду с Отниелозавром, Гаргоилозавром и Стегозавром. Флора того периода представлена ископаемыми зеленых водорослей, грибов, мхов, хвощей, папоротников, цикадовых, гинкговых и нескольких семейств хвойных. Среди других обнаруженных ископаемых животных – двустворчатые моллюски, улитки, костные рыбы, лягушки, саламандры, земноводные, черепахи, сфенодонты, ящерицы, наземные (например, Hoplosuchus) и водные крокодиломорфы, котилозавры, несколько видов птерозавров, таких как Harpactognathus, и ранние млекопитающие, такие как мультитуберкуляты, симметродонты и триконодонты.

Фауна и среда обитания в Африке

Небольшой желоб и волнообразно-перекрестно слоистый мелкозернистый песчаник в основании Верхнего динозаврового члена формации Тендагуру, из которого известен материал, предположительно принадлежащий Torvosaurus, интерпретируется как отложения приливной равнины. Присутствовали стоячие водоемы, такие как небольшие озера и пруды, а также, вероятно, существовала пресноводная осадочная среда вблизи моря. Возможный неназванный вид Torvosaurus из формации Тендагуру делил бы свою среду обитания со многими видами савроподов, такими как Australodocus, Dicraeosaurus, Giraffatitan, Janenschia, Tornieria, Wamweracaudia, три неназванных вида диплодоциновых савроподов, неназванный вид флагеликаудатана и "Архиепископ". Тероподы, с которыми он сосуществовал, включали Allosaurus tendagurensis, Ceratosaurus roechlingi, Elaphrosaurus, Labrosaurus stechowi, Ostafrikasaurus, Veterupristisaurus (с которым он, возможно, конкурировал за статус главного хищника), возможного абелизауроида и неопределенного мегалозауроида, а орнитосхианцы, с которыми он сосуществовал, – Dysalotosaurus и Kentrosaurus. Что касается птерозавров, то он сосуществовал с Tendaguripterus, неопределенным археоптеродактилоидом, неопределенным аждархидом, двумя неопределенными дсунгариптероидами, неопределенным рамфоринхоидом и неопределенным птерозавром с неизвестной классификацией. В связи с прибрежной средой формации Тендагуру, здесь также присутствуют крокодиломорфы, такие как Bernissartia, амфибии, включая неназванного лиссамфибия, и акулы.

Фауна и среда обитания в Южной Америке

В Южной Америке возможные останки торвозавра обнаружены только в формации Такуарембо в Уругвае. Поскольку формация сложена речными и озерными песчаниками, алевритами и аргиллитами, это свидетельствует о том, что окружающая среда формации доминировалась реками, ручьями и озерами. Если торвозавр обитал в этой формации, он, вероятно, был вершинным хищником, хотя, возможно, конкурировал с *cf. Ceratosaurus*. Он делил среду обитания с двумя неидентифицированными тероподами, неидентифицированным коэлурозавром, неидентифицированным зауроподом, известным только по следам, неидентифицированным орнитоподом, также известным по следам, неопределенным мезоэвкрокодилом, неопределенным видом черепахи, жившим одновременно с описанным видом *Tacuarembemys kusterae*, и предположительно фолидозавром *Meridiosaurus vallisparadisi*. Также здесь обитали рыбы, такие как *Arganodus tiguidiensis*, *Asiatoceratodus cf. tiguidensis*, *Neoceratodus africanus* и *Priohybodus arambourgi*, и двустворчатые моллюски, такие как *Diplodon*.

Сосуществование с другими крупными хищниками

Торвозавр сосуществовал с другими крупными тероподами, такими как аллозавр, цератозавр и саурофаганакс в Соединенных Штатах, аллозавр, цератозавр и луринханозавр в Португалии, возможно, ветерупристизавр в Танзании и, возможно, cf. цератозавр (?) в Уругвае. Эти три, а возможно, и четыре вида, по-видимому, занимали различные экологические ниши, что основывается на анатомии и местонахождении окаменелостей. Торвозавры и цератозавры, вероятно, предпочитали охотиться вблизи водоемов и имели более призелистые, извилистые тела, что давало им преимущество в лесистой местности и подлеске, в то время как аллозавры обладали более короткими телами, длинными ногами, были быстрее и менее маневренными и, по-видимому, предпочитали сухие поймы. Кроме того, Rauhut et al. (2016) предположили, что аллозавриды и мегалозавриды имели различные экологические предпочтения: первые были более распространены во внутренних районах, а вторые доминировали в морских и прибрежных средах. С другой стороны, большинство останков торвозавра из формации Моррисон были обнаружены в местах, где сохранились остатки нескольких таксонов, включая аллозавра, при этом сам торвозавр составлял лишь незначительную часть костных отложений. Эта закономерность интерпретируется как свидетельство того, что торвозавр делил среду обитания с другими хищниками, в частности с аллозавром, но в гораздо меньшем количестве. Сам аллозавр был потенциальной добычей для других хищников, что подтверждается лобковой костью аллозавра, на которой остались следы зубов другого теропода, предположительно цератозавра или торвозавра. Расположение кости в теле (вдоль нижнего края туловища и частично защищенной ногами) и тот факт, что она была одной из самых массивных в скелете, указывают на то, что аллозавр был потревожен после смерти. Следы укусов на останках аллозавра и мимурапельты были найдены среди других костей с признаками питания в карьере Мюггат Мур верхнеюрского периода. В отличие от других, эти следы оставили полосы, при измерении ширины зубчатых выступов которых были получены оценки размера зубов и тела, превышающие размеры любого известного экземпляра аллозавра или цератозавра – двух крупных хищников, известных по остеологическим останкам из карьера. Эти оценки, напротив, соответствуют либо необычно крупному экземпляру аллозавра, либо отдельному крупному таксону, такому как торвозавр или саурофаганакс, оба из которых не обнаружены в карьере. Этот результат либо увеличивает известное разнообразие фауны карьера, основываясь только на ихнолоических данных, либо представляет собой весомое доказательство каннибализма у аллозавров. Основываясь на положении и питательной ценности различных скелетных элементов с укусами, предполагается, что мимурапельта либо была убита, либо потревожена вскоре после смерти, в то время как аллозавр был потревожен спустя некоторое время после смерти.

Torvosaurus coexisted with other large theropods such as Allosaurus, Ceratosaurus, and Saurophaganax in the United States, Allosaurus, Ceratosaurus, and Lourinhanosaurus in Portugal, possibly Veterupristisaurus in Tanzania, and possibly cf. Ceratosaurus (?) in Uruguay. The three, possibly four, species appear to have had different ecological niches, based on anatomy and the location of fossils. Torvosaurus and Ceratosaurus may have preferred to be active around waterways and had lower, more sinuous, bodies that would have given them an advantage in forest and underbrush terrains, whereas Allosaurus had shorter bodies, longer legs, were faster and less maneuverable, and seem to have preferred dry floodplains. Also, Rauhut et al. (2016) proposed that allosaurids and megalosaurids would have had different environmental preferences, the former being more common in inland areas, while the latter being dominant in marine and coastal environments. On the other hand, the majority of Torvosaurus remains from the Morrison Formation have been found in localities preserving multiple taxa, including Allosaurus, with Torvosaurus itself being a minor component of the bonebeds. This pattern has been interpreted as indicative of Torvosaurus sharing habitats with other predators, most notably Allosaurus, but at much lower abundances. Allosaurus was itself a potential food item to other carnivores, as illustrated by an Allosaurus pubic foot marked by the teeth of another theropod, probably Ceratosaurus or Torvosaurus. The location of the bone in the body (along the bottom margin of the torso and partially shielded by the legs) and the fact that it was among the most massive in the skeleton indicates that the Allosaurus was being scavenged. Bite marks on Allosaurus and Mymoorapelta remains were found among other bones with feeding traces in the Upper Jurassic Mygatt Moore Quarry. Unlike the others, these have left striations that, when measured to determine denticle width, produced tooth and body size extrapolations greater than any known specimen of Allosaurus or Ceratosaurus, the two large predators known for osteological remains from the quarry. The extrapolations are instead coherent, either with an unusually large specimen of Allosaurus or a separate large taxon, like Torvosaurus or Saurophaganax, both of which are not known from the quarry. The result either increases the known diversity of the site based on ichnological evidence alone or represents powerful evidence of cannibalism in Allosaurus. Based on the position and nutrient value associated with the various skeletal elements with bite marks, it is predicted that while Mymoorapelta was either predated upon or scavenged shortly after death, Allosaurus was scavenged some time after death.