Кіріспе

Мегалозаврид теропод динозаврлар туысы, соңғы юра дәуірінен.

Torvosaurus (,/t//ɔːr//v//oʊ/'/s//ɔːr//ə//s/) – шамамен 165-148 миллион жыл бұрын, соңғы орта және соңғы юра кезеңдерінің каллов және титон дәуірлерінде, қазіргі Колорадо, Португалия, Германия және мүмкін Англия, Испания, Танзания және Уругвайда өмір сүрген ірі мегалозавр теропод динозаврлар туысы. Онда қазіргі уақытта танылған екі түр – Torvosaurus tanneri және Torvosaurus gurneyi, сондай-ақ Германиядан табылған үшінші, атаусыз түр бар. Бұл оның T. tanneri-ден әлдеқайда ірі болғанын және соңғы юра дәуірінде Еуропадағы ең ірі құрлықтағы ет жегіш жануар болғанын көрсетеді. Сүйек құрылымына сүйенсек, Torvosaurus-тың өте күшті, қысқа қолдары болған деп есептеледі.

Ашылу

Торвозаврдың қаңқа қалдықтары Солтүстік Америкада, Португалияда, Германияда және, мүмкін, Англияда, Испанияда, Танзанияда және Уругвайда табылған. Торвозаврға жататын алғашқы қазбалар 1899 жылы Элмер Риггс Медисина-Боу қаласының солтүстік-батысына қарай 18 шақырым жерде, Вайоминг штатының оңтүстік-шығысындағы «Мұздаған төбелерде» тапқан. Материал сол жақ аяқ пен оң қолдың бір бөлігінен тұрды және ол Чикагодағы Табиғи тарих мұражайына жеткізілді, онда 2010 жылға дейін сақталды. 2014 жылы сипатталғаннан кейін, бұл үлгі Torvosaurus tanneri деп аталды. Қазір Торвозавр деп саналатын ірі тероподтың тағы бір қазбасы Танзанияның Тендагуру формациясында табылды және Вернер Яненш 1920 жылы оны MB R 1050 нөмірімен белгіленген, неміс Шығыс Африкасынан (қазіргі Танзания) алынған ұзын тіс негізінде «Megalosaurus» ingens деп атады. Кейіннен ол 2020 жылы Torvosaurus туысына жатқызылғанға дейін Carcharodontosauridae тұқымдасының ықтимал өкілі ретінде жіктелді. Ол тек Torvosaurus sp. деп аталғанымен, бір зерттеуші оны Torvosaurus ingens деп атауға болатынын айтқан. Сото және авторлар тобы Уругвайдың Такуарембо формациясынан Torvosaurus туысына жататын тістерді сипаттады. Авторлар Вернер Яненш суреттеген «Megalosaurus» ingens үлгілерінің кейбіреуі уругвайлық материалдың ерекшеліктерін бөліседі екенін атап өтті және Танзания мен Уругвай материалдары географиялық жақындықтан бірдей таксонды білдіруі мүмкін екенін айтты, бірақ ақырында тек тістерге сүйене отырып, оларды T. tanneri және T. gurneyi сипатталған түрлерінен ажырататын ешқандай ерекше белгілері жоқ екенін қорытындылады. Алайда, Rauhut және авторлар тістерді анықтауға жеткіліксіз деп санайды, олардың пішіні мен мөлшері басқа да әртүрлі тероподтармен (оның ішінде кархародонтозавридтермен) сәйкес келеді, сондықтан оларды осы туысқа жатқызу қиын. «Таннери» деген атау соңғы күнгі қасиеттілер Иса Мәсіх шіркеуінің бірінші президенті Нейтан Элдон Таннердің құрметіне берілген. 1985 жылы Дженсен қосымша материалдың көп мөлшерін тапты, оның ішінде алғашқы бас сүйек элементтері де болды. Колорадодағы қазбаларды Брукс Бритт 1991 жылы одан әрі сипаттады. 2002 жылғы BYU холотипі бастапқыда жоғарғы және төменгі қол сүйектерінен тұрды. Паратиптеріне арқа сүйектері, жамбас сүйектері және қол сүйектері кірді. Бұл көбінесе Torvosaurus-тың кіші синонимі саналды, бірақ қазір көптеген зерттеушілер екі үлгінің де Torvosaurus tanneri-ге жататынын есептейді. 2012 жылы Колорадодағы Скалл Крик карьерінде, Моррисон формациясының ашық жатқан жерінде, әлі сипатталмаған, 55% толық үлгі табылды. «Элвис» деген лақап атпен белгіленген бұл үлгіде жамбас, омыртқа және артқы аяқ сүйектері, толық байланысқан омыртқа және бас сүйек элементтері бар. Бұл Торвозаврдың осы уақытқа дейін табылған ең толық үлгісі. Үлгінің қаңқасы, жоғалған бөліктері басқа Torvosaurus үлгілерінен алынған көшірмелермен толықтырылған, қазір Цинциннатидегі Табиғи тарих және ғылым мұражайында қойылған. 2000 жылы Октавио Матеус және Мигель Телес Антунес Португалиядан алынған материалды Torvosaurus sp. деп атады. 2006 жылы португалдық Лоринья формациясынан табылған қазбалар Torvosaurus tanneri деп белгіленді. Португалиядан табылған түрге 2014 жылы «Динотопия» кітаптар сериясының авторы Джеймс Гурнидің құрметіне T. gurneyi деп ат қойылды. Бұл Еуропадан белгілі ең ірі теропод, бірақ Испаниядағы Вега формациясынан оқшауланған алдыңғы құйрық омыртқасы, ол Torvosaurus-қа немесе оған жақын туысқан таксонға тиесілі болуы мүмкін, T. gurneyi-де табылғаннан 15% үлкен. Португал түрінің аталуына себепші болған холотипті жоғарғы жақ сүйегінің (ML1100) морфологиялық ерекшеліктері болды. Бұл бір-бірінен бөлек табылған тізе сүйегі (OUMNH J.29886) және жоғарғы жақ сүйегінің фрагментінен тұрады.

Сипаттама

Torvosaurus өте ірі әрі күшті жыртқыш динозавр болды, португалдық түрі T. gurneyi үшін шамамен ең үлкен дене ұзындығы мен массасы бағаланды. Алайда, T. tanneri туралы бұл талаптар қате болуы мүмкін, себебі T. tanneri-дің табылған қалдықтары олардың ересек мөлшеріне 1 метрдей ұзындықта және шамамен 4 тонна салмақта жеткенін көрсетеді. Сонымен қатар, Edmarka rex және Brontoraptor олардың T. tanneri-ге жататындығын растау үшін толыққанды талдаудан өте алмады. Германиядан алынған материал басқа екі түрден шамамен 10 миллион жылдық уақыт айырмашылығымен және T. tanneri мен T. gurneyi арасындағы туыс таксонынан тыс үшінші түр екенін көрсететін бірнеше морфологиялық ерекшеліктерімен ерекшеленеді. Материал T. tanneri-дің жақ сүйегінен (maxilla) шамамен 10% кішірек, бірақ нұсқаулық сатысы (ontogenetic stage) белгісіз. Бұл мегалозавриндердің соңғы орта юра кезеңіндегі ең ірі құрлықтағы жыртқыштарының бірі болғанын көрсетеді, соңғы юра кезеңінде тек орташа мөлшерде ғана үлкейген. Torvosaurus мегалозавридтерге жатқызылды, бұл қазіргі ағымдағы консенсус. Кейін Оливер Вальтер Миша Раухут 2003 жылы Spinosauroidea-дағы базалық позицияға, ал Томас Холц 1994 жылы Tetanurae-дағы өте базалық позицияға орналастырды. Бұл жіктемелердің ешқайсысы қазіргі филогенетикалық талдаулармен қолдау таппады. Мегалозаврдың жақын туысы болғанымен, Torvosaurus көбінесе одан дамыған, яғни апоморфты болып көрінеді. Torvosaurus-тың үлкен клады, Megalosauridae, көбінесе Tetanurae-нің базалық тармағы ретінде қарастырылады, ол карнозаврлар немесе целурозаврлардан кем дамыған және спинозавридтермен байланысты болуы мүмкін.

Палеобиология

Торвозаврдың қазбаланған эмбриондарын зерттеу зерттеушілерге эмбриондардың уақыт өте келе өзгеруі, динозаврлар тұқымдасында кездесетін әр түрлі даму жолдары, динозаврлардың көбею мінез-құлқы және ата-аналық қамқорлығы туралы ақпарат береді. 2013 жылы Araújo және авторлар тобы ML1188 үлгісін – Торвозаврға жатқызылған динозавр жұмыртқалары мен эмбриондық материалдар жиынтығын тапқандарын хабарлады. Бұл жаңалық ірі тероподтардың жұмыртқа салатыны, яғни эмбриондық дамудың динозавр анасының денесінен тыс жерде жүретіні туралы гипотезаны нығайтады. Бұл жайт 2005 жылы голландиялық әуесқой қазба іздеуші Арт Вален Батыс Португалиядағы Луринья формациясында, шамамен 152-145 миллион жыл бұрынғы Юра кезеңінің Титон дәуіріне жататын, өзен арнасынан асып қалған шөгінділерде табылған. Бұл жаңалық палеонтологиялық тұрғыдан бірнеше себепке байланысты маңызды: (а) бұл – ең ежелгі динозавр эмбриондары; (б) бұл – белгілі жалғыз базалық теропод эмбриондары; (с) қазбаланған жұмыртқалар мен эмбриондардың бірге табылуы сирек кездеседі; (d) бұл теропод динозаврлары үшін бір қабатты жұмыртқа қабығының алғашқы дәлелі; және (e) бұл зерттеушілерге жаңа жұмыртқа қабығы морфологиясын белгілі бір теропод динозавр тобының остеологиясымен байланыстыруға мүмкіндік береді. Үлгі Португалиядағы Луринья мұражайында сақталады. Жұмыртқалар белгісіз жағдайларға байланысты тасталғандықтан, Торвозаврдың жұмыртқалары мен балапандарына ата-аналық қамқорлық көрсеткені немесе оларды салғаннан кейін көп ұзамай тастап кеткені белгісіз. Дегенмен, жұмыртқа қабықтарының жоғары кезеңділігі сыртқы және ішкі орта арасында тиімді газ алмасуға мүмкіндік береді, бұл жұмыртқалардың қазіргі теңіз тасбақаларына ұқсас әдіспен инкубация үшін субстратқа көмілгенін көрсетеді. Бұл толассыз тафономиялық орта және төмен энергиялы геологиялық контекстпен де расталады. Бұл үлгі Юта штатының Прово қаласындағы Бригам Янг университетінің коллекциясында сақталады.

Солтүстік Америкадағы фауна және тіршілік ортасы

Зерттеулер Моррисон формациясының осы бөлігінің палеоортасы батыстан ағып келіп, алып тұзды сілтілі көлге құятын өзендерді, сондай-ақ жақын маңдағы кең ылғалды жерлерді қамтығанын көрсетеді. Колорадо штатының батысындағы "Драй-Меса" динозавр карьері әлемдегі жоғарғы юра кезеңінің ең түрлі омыртқалы жануарлар жиынтығының бірін ұсынады. "Драй-Меса" карьерінде савроподтар – Апатозавр, Брахиозавр, Диплодокус, Барозавр, Суперзавр және Камаразавр, игуанодонттар – Камптозавр және Дриозавр, тераподтар – Аллозавр, Таньяколагреус, Копарион, Стокесозавр, Сератозавр және Орнитолестес, сондай-ақ Отниелозавр, Гаргоилозавр және Стегозаврдың қаңқа қалдықтары табылды. Осы кезеңнің флорасы жасыл балдырлар, саңырауқұлақтар, мүктер, атқуйрықтар, папоротниктер, цикадтар, гинкголар және бірнеше қылқан жапырақтылардың қазбалары арқылы анықталды. Табылған басқа жануарларға екі жақтаулы моллюскалар, ұлулар, сүйекті балықтар, бақалар, саламандралар, қосмекенділер, тасбақалар, сфенодонттар, кесірткелер, құрлықтағы (мысалы, Хоплосух) және суда тіршілік ететін крокодиломорфтар, котилозаврлар, Харпактогнатус сияқты птерозаврлардың бірнеше түрлері, сондай-ақ мультитуберкуляттар, симметродонттар және триконодонттар сияқты ерте сүтқоректілер кіреді.

Африкадағы фауна және тіршілік ортасы

Торвозавр материалдары белгілі болған Тендагуру формациясының жоғарғы динозавр мүшесінің түбіндегі шағын масштабтағы суқайықтар және толқынды қабаттасу құрылымдарымен жасалған ұсақ түйірлі құмтастар, таяз су жазықтарының шөгінділері деп түсіндіріледі. Шағын көлдер мен тоғандар сияқты сакин су айдындары болды, сондай-ақ теңізге жақын тұщы су ортасы да болған болуы мүмкін. Тендагуру формациясынан табылған, әлі аты жоқ Торвозавр түрі, Австралодокус, Дикраеозавр, Жираффатитан, Яненшия, Торниерия, Вамверакаудия, диплодоцин савроподтардың үш аты жоқ түрі, флагеликаудатанның бір аты жоқ түрі және "Архиепископ" сияқты көптеген савропод түрлерімен мекен еткен. Ол бірге өмір сүрген тероподтардың қатарында Allosaurus tendagurensis, Ceratosaurus roechlingi, Elaphrosaurus, Labrosaurus stechowi, Ostafrikasaurus, Veterupristisaurus (ол ең басты жыртқышқа таласқан болуы мүмкін), мүмкін абелизауроид және анықталмаған мегалозауроид болды, ал орнитохиандардан Dysalotosaurus және Kentrosaurus кездесті. Птерозаврларға келетін болсақ, ол Тендагуриптер, анықталмаған археоптеродактилоид, анықталмаған аждархид, екі анықталмаған дсунгариптероид, анықталмаған рамфоринхоид және белгісіз классификациясы бар птерозаврмен бірге өмір сүрді. Тендагуру формациясының жағалау орнына байланысты, Берниссартия сияқты крокодиллиформдар, амфибиялар, соның ішінде аты жоқ лиссамфибия және акулалар да кездеседі.

Оңтүстік Америкадағы фауна және тіршілік ортасы

Оңтүстік Америкада Torvosaurus қалдықтары тек Уругвайдың Такуарембо формациясында ғана табылған. Бұл формация өзендік және көлдік құмтастар, сазтастар және лайлы тастардан тұрғандықтан, аталған аймақта өзендер, ағыстар және көлдер басым болған ортаға ие болғандығын көрсетеді. Егер Torvosaurus болған болса, ол Такуарембо формациясындағы басты жыртқыш болған болар, бірақ cf. Ceratosaurus оған бәсекелес болуы мүмкін. Ол есімдері белгісіз екі тероподпен, аталмаған коэлурозаврмен, тек іздерінен ғана белгілі аталмаған зауроподпен, сондай-ақ іздерінен белгілі аталмаған орнитоподпен, белгісіз мезоэукрокодилмен, атаулы тасбақа түрі Tacuarembemys kusterae қатар өмір сүрген белгісіз тасбақа түрімен және мүмкін фолидозавр Meridiosaurus vallisparadisi-мен ортақ мекен еткен. Arganodus tiguidiensis, Asiatoceratodus cf. tiguidensis, Neoceratodus africanus және Priohybodus arambourgi сияқты балықтар, сондай-ақ Diplodon сияқты екі жақтаулы моллюскалар да кездеседі.

Басқа ірі етқоректілермен бірге өмір сүру

Торвозавр АҚШ-та Алозавр, Сератозавр және Саврофаганакс, Португалияда Алозавр, Сератозавр және Лоуринханозавр, Танзанияда Ветериупристизавр сияқты басқа ірі тероподтармен бірге өмір сүрді, ал Уругвайда Сератозаврдың (?) болуы мүмкін. Үш, мүмкін төрт түрдің анатомиясы мен қазба қалдықтарының орналасуына сәйкес, әртүрлі экологиялық орталары болған сияқты. Торвозавр мен Сератозавр су көздеріне жақын жерлерде белсендірек болуға бейімделген, төменгі және икемді денелері орманды және бұталы жерлерде оларға артықшылық берген, ал Алозаврдың денесі қысқа, аяқтары ұзын, жылдам және маневрлеу қабілеті төмен болған, құрғақ су тасқынына бейімделген. Раухут және авторлар (2016) аллозавридтер мен мегалозавридтердің әртүрлі орталық қалаулары болғанын болжады, алғашқысы құрлықтың ішкі аймақтарында көптеп кездессе, екіншісі теңіз және жағалау аймақтарында басым болған. Моррисон формациясынан табылған Торвозаврдың көп бөлігі бірнеше таксондарды сақтайтын жерлерде, соның ішінде Алозаврды қамтитын жерлерде кездеседі, Торвозаврдың өзі сүйектердегі шағын компонент болып табылады. Бұл үлгі Торвозаврдың басқа жыртқыштармен, әсіресе Алозаврмен ортақ мекендегенін, бірақ олардың саны айтарлықтай аз болғанын көрсетеді. Алозаврдың өзі басқа етқоректілерге азық ретінде қызмет еткен, мұны басқа тероподтың тістерінен із қалған Алозаврдың жамбас сүйегінің фрагментісі көрсетеді, бұл Сератозавр немесе Торвозавр болуы мүмкін. Сүйектің денедегі орналасуы (түйегінің төменгі жиегі бойымен және аяқтармен ішінара қорғалған) және оның қаңқадағы ең массивті бөліктердің бірі болғаны Алозаврдың қалдықтарынан жегенін көрсетеді. Алозавр мен Мимурапельтаның тістеген іздері Юра кезеңінің жоғарғы бөлігіндегі Мигат Мур карьерінде тамақтану іздері бар басқа сүйектермен бірге табылған. Басқаларынан айырмашылығы, олардың тістерінің енін өлшеу арқылы тіс және дене мөлшерінің экстраполяциясы Алозавр немесе Сератозаврдың белгілі ешбір үлгісінен артық, бұл карьерден остеологиялық қалдықтары белгілі екі ірі жыртқыштан асып түседі. Экстраполяциялардың нәтижесінде, ол ерекше үлкен Алозаврдың үлгісімен немесе Торвозавр немесе Саурофаганакс сияқты бөлек ірі таксонмен сәйкес келеді, екеуі де карьерден белгілі емес. Бұл нәтиже сайттың икнологиялық деректерге сүйене отырып белгілі әртүрлілігін арттырады немесе Алозаврдың каннибализм дәлелін көрсетеді. Тістеген іздері бар скелет элементтерінің орналасуы мен қоректік құндылығына сүйене отырып, Мимурапельта өлімінен кейін немесе өлімге жақын уақытта жеген болса, Алозавр өлімінен кейін біраз уақыт өткен соң жеген болуы мүмкін.