Введение

Естественный отбор в пользу крайних значений признаков по сравнению со средними

В эволюционной биологии прерывистый отбор, также называемый диверсифицирующим отбором, описывает изменения в популяционной генетике, при которых крайние значения признака оказываются более благоприятными, чем промежуточные. В этом случае дисперсия признака увеличивается, и популяция разделяется на две отчетливые группы. В результате большее число особей приобретает крайние значения признака на обоих концах кривой распределения.

Обзор

Естественный отбор известен как один из важнейших биологических процессов, лежащих в основе эволюции. Существует множество вариаций признаков, и некоторые из них обуславливают большую или меньшую репродуктивную успешность особи. Эффект отбора заключается в поддержании определенных аллелей, признаков и особей, которые имеют более высокие шансы на выживание и размножение в конкретной среде обитания. Поскольку окружающая среда имеет ограниченную емкость, природа воздействует посредством этого типа отбора на особей, позволяя выживать и размножаться лишь наиболее приспособленным потомкам в полной мере своего потенциала. Чем более выгодным является признак, тем более распространенным он станет в популяции. Разрывной отбор – это специфический тип естественного отбора, который активно действует против промежуточных значений признака в популяции, благоприятствуя обеим крайностям спектра. Считается, что разрывной отбор часто приводит к симпатрическому видообразованию посредством филетического постепенного режима эволюции. Разрывной отбор может быть вызван или подвержен влиянию множества факторов, а также иметь различные последствия, помимо видообразования. Особи в одной и той же среде могут развивать предпочтение крайних значений признака, избегая промежуточных. Отбор может действовать на различные морфологии тела, обеспечивающие доступ к пище, такие как строение клюва и зубов. Замечено, что это часто более распространено в средах, где отсутствует широкий клинальный диапазон ресурсов, что приводит к невыгодности гетерозигот или отбору, благоприятствующему гомозиготам. Разделение экологических ниш позволяет отбору формировать дифференцированные модели использования ресурсов, что может стимулировать видообразование. В противоположность этому, сохранение ниши тянет особей к предковым экологическим признакам в ходе эволюционной борьбы. Кроме того, природа склонна поддаваться эффекту "присоединения к большинству", когда обнаруживается что-то полезное. Это может привести к обратному эффекту при разрывном отборе, в конечном итоге действуя против среднего значения; когда все начинают использовать этот ресурс, он истощается, и благоприятными становятся крайности. Более того, постепенность является более реалистичным представлением о видообразовании по сравнению с концепцией прерывистого равновесия. Разрывной отбор может первоначально быстро усиливать дивергенцию, поскольку он манипулирует только уже существующими аллелями. Он часто не создает новые аллели посредством мутаций, что занимает длительное время. Полная репродуктивная изоляция обычно не возникает до многих поколений, но поведенческие или морфологические различия разделяют виды, препятствуя их обычному размножению. Кроме того, гибриды, как правило, имеют пониженную жизнеспособность, что способствует репродуктивной изоляции.

Пример

Предположим, существует популяция кроликов. Окрас кроликов определяется двумя неполностью доминантными признаками: черная шерсть, обозначаемая "B", и белая шерсть, обозначаемая "b". Кролик с генотипом "BB" будет иметь черный окрас шерсти, генотип "Bb" – серый (проявление как черного, так и белого), а генотип "bb" – белый окрас шерсти. Если эта популяция кроликов обитает в среде с участками черных и белых камней, то кролики с черной шерстью смогут прятаться от хищников среди черных камней, а кролики с белой шерстью – среди белых. Однако кролики с серой шерстью будут заметны на любом фоне и, следовательно, подвергнутся более интенсивному хищничеству. В результате такого селективного давления гипотетическая популяция кроликов подвергнется разрывному отбору в пользу крайних значений признака – цвета шерсти: белого или черного, но не серого. Это пример подборной несовместимости (невыгодности гетерозигот), приводящей к разрывному отбору.

Симпатрическая видообразование

Считается, что разрывающий отбор является одной из основных сил, способствующих симпатрическому видообразованию в естественных популяциях. Пути, ведущие от разрывающего отбора к симпатрическому видообразованию, редко отклоняются; такое видообразование представляет собой цепную реакцию, зависящую от последовательности каждого отдельного фактора. Эти пути являются результатом разрывающего отбора, возникающего в результате внутривидовой конкуренции; он может приводить к репродуктивной изоляции и, в конечном итоге, к симпатрическому видообразованию. Важно помнить, что разрывающий отбор не всегда обусловлен внутривидовой конкуренцией. Также важно знать, что этот тип естественного отбора схож с другими. Если внутривидовая конкуренция не является основным фактором, ее можно не учитывать при оценке действующих аспектов адаптации. Например, причиной разрывающего отбора вместо внутривидовой конкуренции может быть полиморфизм, приводящий к репродуктивной изоляции, а затем к видообразованию. Когда разрывающий отбор основан на внутривидовой конкуренции, возникающий в результате отбор, в свою очередь, способствует диверсификации экологических ниш и полиморфизму. Если несколько морф (фенотипических форм) занимают разные ниши, такое разделение, как ожидается, будет способствовать снижению конкуренции за ресурсы. Разрывающий отбор чаще наблюдается в популяциях с высокой плотностью, чем в популяциях с низкой плотностью, поскольку внутривидовая конкуренция, как правило, более интенсивна в популяциях с высокой плотностью. Это связано с тем, что более высокая плотность населения часто подразумевает большую конкуренцию за ресурсы. Возникающая конкуренция стимулирует полиморфизм к освоению различных ниш или изменению ниш, чтобы избежать конкуренции. Если один морф не нуждается в ресурсах, используемых другим морфом, то маловероятно, что кто-либо из них будет испытывать давление для конкуренции или взаимодействия, тем самым поддерживая устойчивость и, возможно, усиление различий между двумя морфами в популяции. Эта теория не всегда имеет много подтверждающих доказательств в естественных популяциях, но многократно наблюдалась в экспериментальных условиях с использованием существующих популяций. Эти эксперименты дополнительно подтверждают, что при определенных условиях (как описано выше) эта теория может оказаться верной в природе. Симпатрическое видообразование довольно часто наблюдается, когда разрывающий отбор поддерживает два морфа, особенно когда фенотипическая черта влияет на приспособленность, а не на выбор партнера. В обоих случаях – когда действует внутривидовая конкуренция и когда она отсутствует – если все эти факторы присутствуют, они приведут к репродуктивной изоляции, которая может привести к симпатрическому видообразованию.

Значение

Разрушительный отбор имеет особое значение в истории изучения эволюции, поскольку он участвует в одном из «кардинальных случаев» эволюции, а именно в популяциях вьюрков, наблюдаемых Дарвином на Галапагосских островах. Он заметил, что виды вьюрков были достаточно похожи, чтобы, по всей видимости, произойти от одного общего предка. Однако у них наблюдалась разрушительная изменчивость в размере клюва. Эта изменчивость, по-видимому, была адаптивно связана с размером семян, доступных на соответствующих островах (большие клювы для больших семян, маленькие клювы для маленьких семян). Клювы среднего размера испытывали трудности с добычей мелких семян и также были недостаточно крепкими для крупных семян, что делало их неадаптивными. Хотя разрушительный отбор действительно может приводить к видообразованию, этот процесс не так быстр и прост, как другие типы видообразования или эволюционных изменений. Это вводит понятие градуализма – медленного, но непрерывного накопления изменений в течение длительных периодов времени. Это во многом связано с тем, что результаты разрушительного отбора менее стабильны, чем результаты направленного отбора (направленный отбор благоприятствует особям только на одном конце спектра). Например, рассмотрим математически простой, но биологически маловероятный случай с кроликами: предположим, что происходит направленный отбор. На поле только темные камни, поэтому чем темнее кролик, тем эффективнее он может скрываться от хищников. В конечном итоге в популяции станет много черных кроликов (следовательно, много аллелей «B») и меньше серых кроликов (которые вносят 50% хромосом с аллелем «B» и 50% хромосом с аллелем «b» в популяцию). Белых кроликов будет немного (не так много носителей хромосом с аллелем «b» в популяции). В конечном итоге это может привести к ситуации, когда хромосомы с аллелем «b» исчезнут, сделав черный единственным возможным цветом для всех последующих кроликов. Причина этого в том, что ничто не «поддерживает» уровень хромосом «b» в популяции. Они могут только уменьшаться и в конечном итоге исчезнуть. Теперь рассмотрим случай разрушительного отбора. Результатом будет равное количество черных и белых кроликов, а значит, и равное количество хромосом с аллелями «B» или «b», все еще присутствующих в этой популяции. Каждый раз, когда белый кролик спаривается с черным, рождаются только серые кролики. Таким образом, чтобы результаты «закрепились», необходима сила, заставляющая белых кроликов выбирать других белых кроликов, а черных кроликов – других черных. В случае с вьюрками этой «силой» была географическая/экологическая изоляция. Это наводит на мысль, что разрушительный отбор не может происходить сам по себе и обычно является следствием географической изоляции видов, направленного отбора или стабилизирующего отбора.