Введение
Вид круглых червей *Haemonchus contortus*, также известный как "парикмахерский червь", является очень распространенным паразитом и одним из наиболее патогенных нематод для жвачных животных. Взрослые черви прикрепляются к слизистой оболочке сычуга и питаются кровью. Этот паразит вызывает анемию, отеки и гибель инфицированных овец и коз, особенно летом в теплых и влажных климатических условиях. Самки могут откладывать более 10 000 яиц в день, которые с фекалиями покидают организм животного-хозяина. После вылупления из яиц личинки *H. contortus* проходят несколько линек, в результате чего формируется инфекционная для животных стадия L3. Животные заражаются, заглатывая эти личинки при выпасе. Личинки L4, образующиеся после очередной линки, и взрослые черви высасывают кровь из сычуга животного, что может привести к анемии и отекам, в конечном итоге вызывающим гибель. Инфекция, называемая гемонхозом, наносит значительные экономические убытки фермерам по всему миру, особенно в регионах с теплым климатом. Для профилактики и лечения этих и других гельминтозов используются антигельминтики, однако устойчивость паразитов к этим препаратам растет. Некоторые породы, такие как западноафриканская карликовая коза и крупный рогатый скот породы N'Dama, обладают большей устойчивостью к *H. contortus* (гемонхотолерантностью), чем другие породы.
Haemonchus contortus, also known as the barber's pole worm, is a very common parasite and one of the most pathogenic nematodes of ruminants. Adult worms attach to abomasal mucosa and feed on the blood. This parasite is responsible for anemia, oedema, and death of infected sheep and goats, mainly during summer in warm, humid climates. Females may lay over 10,000 eggs a day, which pass from the host animal in the faeces. After hatching from their eggs, H. contortus larvae molt several times, resulting in an L3 form that is infectious for the animals. The host ingests these larvae when grazing. The L4 larvae, formed after another molt, and adult worms suck blood in the abomasum of the animal, potentially giving rise to anaemia and oedema, which eventually can lead to death. The infection, called haemonchosis, causes large economic losses for farmers around the world, especially for those living in warmer climates. Anthelminthics are used to prevent and treat these, and other, worm infections, but resistance of the parasites against these chemicals is growing. Some breeds, such as the West African Dwarf goat and N'Dama cattle, are more resistant than other breeds to H. contortus (haemonchotolerance).
Морфология
Яйцеклетка имеет желтоватый цвет. Яйцо достигает примерно 70–85 мкм в длину и 44 мкм в ширину, а на ранних стадиях дробления содержит от 16 до 32 клеток. Взрослая самка имеет вытянутое тело и легко узнаваема по характерной окраске, напоминающей "барберский столб". Красно-белый вид обусловлен тем, что H. contortus является кровососом, и белые яичники видны, скрученными вокруг наполненного кровью кишечника. Взрослый самец значительно меньше – по длине, и отличается хорошо развитой копулятивной бурсой, содержащей асимметричную спинную лопасть и спинной луч в форме буквы Y.
Жизненный цикл
Взрослая самка червя может выделять от 5000 до 10000 яиц, которые с фекалиями выводятся наружу. В фекалиях, при достаточной влажности, яйца развиваются и переходят в личиночные стадии L1 (рабдитиформные) и L2, питаясь бактериями в навозе. Стадия L1 обычно достигается в течение четырех-шести дней в оптимальных условиях. Личинка L2 сбрасывает кутикулу и превращается в L3 – филяриформную инвазивную личинку. L3 имеет защитную кутикулу, но ее выживаемость снижается в сухих и жарких условиях. Овцы, козы и другие жвачные животные заражаются при выпасе, когда поедают инвазивные личинки L3. Инвазивные личинки проходят через первые три отдела желудка, чтобы достичь сычуга. Там личинки L3 сбрасывают кутикулу и внедряются во внутренний слой сычуга, где развиваются в L4, обычно в течение 48 часов, или в преадальтных личинок. Личинки L4 затем линяют и превращаются в взрослую форму L5. Взрослые самцы и самки спариваются и живут в сычуге, питаясь кровью.
Генетика
Проект генома H. contortus был опубликован в 2013 году. Продолжается работа по завершению референтного генома в Институте Wellcome Trust Sanger в сотрудничестве с Университетом Калгари, Университетом Глазго и Исследовательским институтом Моредуна. Разработка генетических и геномных ресурсов для этого паразита облегчит идентификацию генетических изменений, обуславливающих устойчивость к антигельминтикам, и может способствовать разработке новых лекарственных препаратов или вакцин для борьбы с заболеваниями и улучшения здоровья животных.
Патогенность
Клинические признаки в основном обусловлены кровопотерей. При остром инфекционном процессе внезапная смерть может быть единственным наблюдаемым признаком, в то время как другие распространенные клинические признаки включают бледность, анемию, отек, истощение, вялость и угнетенное состояние. Может наблюдаться накопление жидкости в подчелюстной области, явление, обычно называемое "бутылочной челюстью". Рост и продуктивность значительно снижаются.
Профилактика и лечение
Профилактическое лечение антигельминтами необходимо для предотвращения инфекции в эндемичных регионах, но, где это возможно, следует снизить зависимость от химической обработки, учитывая быстрое развитие устойчивости к антигельминтам. В последние годы появилась коммерческая вакцина, известная как Barbervax в Австралии или Wirevax в Южной Африке. Она в основном снижает количество выделяемых яиц и, следовательно, загрязнение пастбищ. Вакцина содержит белки из выстилки кишечника острицы Барбера. Животное вырабатывает антитела к этим белкам, которые циркулируют в крови. Когда острица Барбера пьет кровь, антитела прикрепляются к слизистой оболочке ее желудка, блокируя пищеварение и вызывая голод паразита. Впоследствии острица производит меньше яиц и в конечном итоге погибает. Целенаправленные методы селективной обработки, такие как метод FAMACHA, могут быть полезны для уменьшения количества обработок, тем самым снижая процент выживших паразитов, устойчивых к антигельминтам. Подсчет яиц в фекалиях используется для отслеживания уровня заражения паразитами, восприимчивости отдельных животных и эффективности антигельминтных препаратов. Другие стратегии управления включают селективное разведение овец или коз, более устойчивых к паразитам (например, выбраковка наиболее восприимчивых животных или введение пород, устойчивых к паразитам, таких как овцы породы Gulf Coast Native); тщательное управление пастбищами, например, интенсивный ротационный выпас, особенно в пик сезона паразитов; и "очистку" зараженных пастбищ путем скашивания сена, вспашки или выпаса видов, невосприимчивых к паразитам (например, свиней или домашней птицы). Недавние исследования также показали, что использование пород овец с шерстью типа "hair", таких как Katahdins, Dorpers и St. Croix, может быть экономически целесообразным для повышения устойчивости к внутренним паразитам; кроме того, эти породы обеспечивают устойчивость, не оказывая существенного влияния на продуктивность их потомства. Одним из наиболее рискованных методов лечения является использование частиц оксида меди (COWP) для уничтожения паразитов в кишечнике без применения химических веществ. Однако у овец дозировку необходимо строго контролировать, поскольку превышение дозы может привести к токсичности меди. Для обеспечения безопасности овец следует использовать минимальную рекомендованную дозу COWP. Проведенное исследование показало, что обработка COWP снижает количество яиц в фекалиях более чем на 85%. Лечение частицами оксида меди может снизить зависимость от антигельминтных препаратов, поскольку COWP уменьшает заражение паразитами, особенно если производитель стремится снизить популяцию личинок на пастбищах. Недавние исследования показали, что фунгиальные лектины способны ингибировать развитие личинок. Эти грибковые лектины включают лектины Corprinopsis cinerea (CCL2, CGL2), лектин Aleuria aurantia (AAL) и агглютинин Marasmius oreades (MOA). Эти четыре токсичных лектина связываются со специфическими структурами гликана, обнаруженными у H. contortus. Некоторые из этих структур гликана могут представлять собой антигены, которые не подвергаются воздействию иммунной системы хозяина, и, следовательно, обладают потенциалом для разработки вакцин или лекарств.