Введение
Погономирмекс барбатус – вид муравьев-жнецов из рода Погономирмекс. Распространенные названия – красный муравей и красный муравей-жнец. Эти крупные муравьи (5–7 мм) предпочитают засушливые чапаральные местообитания и являются эндемиками юго-западной части Соединенных Штатов.
Pogonomyrmex barbatus is a species of harvester ant from the genus Pogonomyrmex. Its common names include red ant and red harvester ant. These large (5– to 7 mm) ants prefer arid chaparral habitats and are native to the Southwestern United States.
Диета
Основным источником пищи для красных муравьев-уборщиков обычно служат семена, которые они запасают в огромных количествах. Пища сначала перемалывается до консистенции, напоминающей хлеб, с помощью крупных мандибул муравьев, а затем хранится в зернохранилище, обеспечивая колонии доступ к пище в течение всего года. Сбор семян красными муравьями-уборщиками приносит пользу их экосистеме благодаря процессу мирмекохории, при котором муравьи способствуют рассеиванию семян в процессе поиска пищи. И растения, и муравьи выигрывают от этих взаимоотношений: растения увеличивают ареал распространения и плотность, а муравьи получают питательные вещества и обеспечивают более надежное снабжение пищей в будущем. Это обычно рассматривается как взаимовыгодное взаимодействие. Мертвые насекомые также собираются во время фуражировки.
Поиск пищи
Много исследований посвящено поведению красного муравья-жнеца в процессе поиска пищи. В этом процессе участвуют три типа рабочих особей: патрулирующие гнездо, патрулирующие тропы и фуражиры. В течение дня патрулирующие гнездо первыми покидают гнездо, чтобы оценить безопасность и продуктивность поиска пищи. Колония получает основную часть воды из метаболизма жиров, содержащихся в семенах. Если пищи недостаточно или стоит особенно жаркая погода, энергетические и водные затраты на поиск пищи могут превысить получаемые выгоды. В этом случае колония может быть вынуждена полагаться на свои значительные запасы пищи. Семена могут храниться в гнезде месяцами и даже годами. Колония способна общаться посредством кратковременного контакта усиками, включающего передачу кутикулярных углеводородов. Также могут быть задействованы другие визуальные, временные и обонятельные сигналы. Как только муравей решил отправиться на фуражировку, он почти всегда продолжает, пока не найдет пищу для возвращения в гнездо; 90% возвращающихся фуражиров оказываются “успешными”. Следовательно, скорость возвращения фуражиров является хорошим показателем доступности пищи. Логично, что общая фуражировочная активность зависит от скорости возвращения фуражиров. Колонии с большей вероятностью адаптируются к изменяющейся скорости возвращения фуражиров, когда скорость фуражировки высока, возможно, потому, что изменения труднее заметить при низких скоростях. Взаимодействие между возвращающимися и отправляющимися фуражирами происходит в течение нескольких секунд. Обычно уходящему фуражиру требуется от трех до восьми секунд, чтобы покинуть гнездо после увеличения числа успешно вернувшихся фуражиров. Относительное изобилие доступной пищи оценивается по среднему времени, затрачиваемому на поиск пищи на одно семя, а не по расстоянию, пройденному для поиска каждого семени. Фуражирам требуется меньше времени, когда пищи больше. Более быстрая фуражировка сигнализирует о более высокой скорости отправления фуражиров, что максимизирует сбор пищи в соответствии с ее изобилием в данной местности. Семена служат источником воды для муравьев и часто хранятся в гнезде в течение нескольких месяцев или даже лет.
Вмешательство в конкуренцию в области поиска пищи
Между популяциями муравьев-жнецов существует межвидовая конкуренция, создающая трудности для успешного фуражирования. Одним из примеров является конкуренция за доступ к семенным ресурсам между видами Novomessor cockerelli и Pogonomyrmex barbatus. Муравьи Novomessor cockerelli проявляют конкуренцию, основанную на вмешательстве, по отношению к колониям Pogonomyrmex barbatus, "закупоривая" входы в гнезда песком и мелкими камнями. Это задерживает активность P. barbatus на один-три часа, отодвигая начало фуражирования на более позднее время дня, когда температура значительно выше. Это снижает продуктивность двумя способами: во-первых, муравьи задерживаются и, следовательно, имеют меньше времени для фуражирования; во-вторых, высокая температура почвы преждевременно заставляет муравьев-жнецов возвращаться в гнезда, сокращая диапазон возможного фуражирования. Исследования показали, что пострадавшие популяции P. barbatus не предпринимали попыток компенсировать помехи в своей деятельности, например, путем увеличения интенсивности фуражирования. Таким образом, закупоривание гнезд конкурирующими видами снижает общую продуктивность рабочих муравьев вида Pogonomyrmex barbatus.
Кастовая система
Красные муравьи-уборотники – это эусоциальные насекомые, характеризующиеся высоким уровнем сотрудничества и организованным разделением труда. Рабочая каста бесплодна. Как и у большинства видов муравьев, размножение осуществляется брачной кастой, состоящей из крылатых имаго (размножающихся особей), которые находятся в гнезде, пока погода не позволит им вылететь и спариваться. После спаривания самец обычно умирает, а оплодотворенная королева возвращается на землю в поисках подходящего места для гнездования. Выбрав место, она сбрасывает крылья и начинает размножаться, создавая новую колонию. Она производит "муравьев-работников" в течение 1–20 лет до самой смерти. Известно, что некоторые королевы живут в дикой природе до 30 лет. У *P. barbatus* репродуктивные и нерепродуктивные задачи разделены в рамках кастовой системы, как было описано выше. Некоторые особи специализируются на репродуктивной функции, в то время как другие отвечают за нерепродуктивные функции, такие как защита, уход за потомством и добыча пищи. Система разделения труда естественным образом возникает одновременно с формированием группы, а не как вторичная адаптация; в противном случае одиночные королевы-муравьи, помещенные в вынужденную ассоциацию, демонстрируют разделение труда в группах, не имеющих эволюционной истории подобных социальных структур.
Нерепродуктивная каста
В неразмножающихся рабочих муравьях P. barbatus выполняются пять основных задач: добыча пищи, поддержание чистоты и порядка в гнезде, защита, работа с отходами и сборка. Роли не являются фиксированными, и химические взаимодействия определяют, какие муравьи в какой момент времени выполняют те или иные действия. Таким образом, эти задачи достаточно изменчивы и не могут рассматриваться как отдельные процессы. Изменение поведения одной группы муравьев запускает изменения в поведении других групп рабочих.
Репродуктивная каста
Репродуктивная каста *P. barbatus* отвечает за формирование новых колоний. Каждую колонию основывает одна матка. После летних муссонных дождей большое количество крылатых самцов и молодых маток слетаются к местам для спаривания. Для основания успешной колонии маткам *P. barbatus* необходимо спариваться с самцами из двух разных линий. Одна линия приводит к появлению муравьев, которые становятся рабочими в колонии. Эти муравьи выполняют все нерепродуктивные задачи колонии. Другая линия производит репродуктивных самок. После спаривания с самцами на месте сбора матка улетает, чтобы основать новую колонию. Прибыв к новому месту для гнезда, матка теряет крылья и строит гнездо в почве. Затем вход в гнездо запечатывается, чтобы она могла безопасно отложить яйца. Так и рождается колония. В течение последующих шести-восьми недель появляется первое поколение неразмножающихся рабочих муравьев, которые начинают добывать пищу и строить колонию.
Поведение при спаривании
Спаривание происходит ежегодно и видоспецифично между подвидами красного муравья-жнеца. Самцы различают репродуктивных самок своего вида от самок других видов, используя феромоны. Это происходит в результате сексуально стимулирующих феромонов, выделяемых ядовитыми железами репродуктивных самок *P. barbatus*. Эти феромоны самцы вида идеально обнаруживают при физическом контакте, что стимулирует половое поведение. Спаривание происходит на местах репродуктивной агрегации. Секреты из мандибулярных желез самцов первоначально маркируют эти места. Эти секреты привлекают самок, а также дополнительных самцов, что приводит к сильной конкуренции между самцами за самок. Система спаривания у *P. barbatus* сопоставима с брачным ухаживанием (лек-поведением), наблюдаемым у многих видов позвоночных. Самцы муравьев собираются и коллективно выделяют феромон, привлекающий репродуктивных самок. Чем больше самцов выделяет феромон, тем сильнее привлекательность для самок. Хотя эта практика сильно благоприятствует определенным самцам и оставляет многих без партнеров, скопление самцов привлекает больше самок в целом, чем выделение феромонов одиночным самцом. Следовательно, менее привлекательным самцам выгоднее оставаться в брачном ухаживании, чем пытаться привлечь самок самостоятельно.
Сексуальный отбор
В пределах репродуктивных скоплений муравьев P. barbatus наблюдается сильная конкуренция между самцами. Самцы участвуют в коллективных брачных демонстрациях для привлечения самок. Самцы муравьев пытаются спариться с любой встреченной самкой, но самки оказывают сопротивление спариванию. В результате, коллективные брачные демонстрации значительно благоприятствуют размножению с более крупными или более настойчивыми самцами, способными преодолеть сопротивление самок и успешно совокупиться. Самцы муравьев совокупируются как можно дольше, вероятно, чтобы ограничить доступ к самке для других самцов и обеспечить выживание своей спермы для оплодотворения.
Хищничество
Красные муравьи-жнецы являются излюбленной пищей пустынных рогатых ящериц. Муравьи-жнецы яростно защищают свои колонии от реальных или воображаемых атак, как со стороны крупных, так и мелких животных. Они могут кусаться очень болезненно, а их жала ядовиты и причиняют сильную боль. Воздействие яда распространяется по лимфатической системе, иногда вызывая опасные реакции, особенно у животных, чувствительных или имеющих аллергию на их яд. За последние годы их численность сокращается, что часто связывают с конкуренцией за пищу с инвазивными красными огненными муравьями и аргентинскими муравьями. Сокращение их популяции негативно сказалось на многих местных видах, особенно на тех, для которых красный муравей-жнец является основным источником пищи, таких как техасская рогатая ящерица.