Введение
Порядок вирусов РНК Bunyavirales — это порядок сегментированных вирусов РНК с отрицательной полярностью, геномы которых преимущественно состоят из трех частей. Вирусы, входящие в этот порядок, инфицируют членистоногих, растения, простейших и позвоночных. Это единственный порядок в классе Ellioviricetes, где впервые был обнаружен оригинальный типовой вид Bunyamwera orthobunyavirus. Класс Ellioviricetes назван в честь покойного вирусолога Ричарда М. Эллиотта за его ранние работы над буньявирусами. Буньявирусы относятся к пятой группе в системе классификации Балтимора, включающей вирусы с одноцепочечным РНК-геномом с отрицательной полярностью. Они имеют оболочечный сферический вирион. Хотя обычно встречаются у членистоногих или грызунов, некоторые вирусы этого порядка иногда инфицируют людей. Некоторые из них также инфицируют растения. Кроме того, существует группа буньявирусов, репликация которых ограничена членистоногими и известна как буньявирусы, специфичные для насекомых. Большинство буньявирусов передаются переносчиками. За исключением хантавирусов и аренавирусов, все вирусы порядка Bunyavirales передаются членистоногими (комарами, клещами или москитами). Хантавирусы передаются при контакте с фекалиями грызунов. Заболеваемость тесно связана с активностью переносчиков, например, вирусы, переносимые комарами, чаще встречаются летом. Хантавирусы — еще один важный с медицинской точки зрения член порядка Bunyavirales. Они встречаются по всему миру и относительно распространены в Корее, Скандинавии (включая Финляндию), России, западной части Северной Америки и некоторых частях Южной Америки. Инфекции хантавирусами связаны с высокой температурой, отеком легких и дыхательной недостаточностью. Уровень смертности значительно варьируется в зависимости от формы: до 50% при инфекциях хантавирусами Нового Света (Америки), до 15% при инфекциях хантавирусами Старого Света (Азия и Европа) и всего 0,1% при инфекции вирусом Пуумала (в основном в Скандинавии). Антитела играют важную роль в снижении уровня вирусемии.
Bunyavirales is an order of segmented negative strand RNA viruses with mainly tripartite genomes. Member viruses infect arthropods, plants, protozoans, and vertebrates. It is the only order in the class Ellioviricetes. where the original type species Bunyamwera orthobunyavirus was first discovered. Ellioviricetes is named in honor of late virologist Richard M. Elliott for his early work on bunyaviruses. Bunyaviruses belong to the fifth group of the Baltimore classification system, which includes viruses with a negative sense, single stranded RNA genome. They have an enveloped, spherical virion. Though generally found in arthropods or rodents, certain viruses in this order occasionally infect humans. Some of them also infect plants. In addition, there is a group of bunyaviruses whose replication is restricted to arthropods and is known as insect specific bunyaviruses. A majority of bunyaviruses are vector borne. With the exception of Hantaviruses and Arenaviruses, all viruses in the Bunyavirales order are transmitted by arthropods (mosquitos, tick, or sandfly). Hantaviruses are transmitted through contact with rodent feces. Incidence of infection is closely linked to vector activity, for example, mosquito borne viruses are more common in the summer. Hantaviruses are another medically important member of the order Bunyvirales. They are found worldwide, and are relatively common in Korea, Scandinavia (including Finland), Russia, western North America and parts of South America. Hantavirus infections are associated with high fever, lung edema, and pulmonary failure. The mortality rate varies significantly depending on the form, being up to 50% in New World hantaviruses (the Americas), up to 15% in Old World hantaviruses (Asia and Europe), and as little as 0.1% in Puumala virus (mostly Scandinavia). The antibody reaction plays an important role in decreasing levels of viremia.
Структура
Морфология буньявирусов в некоторой степени напоминает морфологию семейства Paramyxoviridae; буньявирусы формируют оболочечные сферические вирионы диаметром 80–120 нм. Эти вирусы не содержат матриксных белков. Считается, что вирусные поверхностные гликопротеины, образующие непрерывный слой на поверхности вириона, играют роль в формировании новых вирионов путем почкования из клеточной мембраны.
Геном
Буньявирусы имеют двух- или трехсегментный геном, состоящий из большого (L) и малого (S), или большого (L), среднего (M) и малого (S) сегмента РНК. Эти сегменты РНК одноцепочечные и существуют в виде спирали внутри вириона. Кроме того, они обладают псевдоциркулярной структурой благодаря комплементарным концам каждого сегмента. L-сегмент кодирует РНК-зависимую РНК-полимеразу, необходимую для репликации вирусной РНК и синтеза мРНК. M-сегмент кодирует вирусные гликопротеины, которые выступают с поверхности вируса и способствуют прикреплению вируса к клетке-хозяину и проникновению в нее. S-сегмент кодирует нуклеокапсидный белок (N). У большинства буньявирусов L- и M-сегменты имеют отрицательную полярность. S-сегмент рода Phlebovirus, а также M- и S-сегменты рода Tospovirus являются амбисенсными. Амбисенсность означает, что некоторые гены на цепи РНК имеют отрицательную полярность, а другие – положительную. Амбисенсный S-сегмент кодирует вирусный нуклеопротеин (N) с отрицательной полярности и неструктурный белок (NSs) с положительной полярности. Амбисенсный M-сегмент кодирует гликопротеин (GP) с отрицательной полярности и неструктурный белок (NSm) с положительной полярности.
Жизненный цикл
Для реализации генома с амбисенсом необходимы два раунда транскрипции. Сначала отрицательная цепь РНК транскрибируется для получения мРНК и репликативного интермедиата полной длины. Из этого интермедиата производится субгеномная мРНК, кодирующая неструктурный белок малого сегмента, а полимераза, синтезированная после первого раунда транскрипции, теперь способна реплицировать РНК полной длины для создания вирусных геномов. Буньявирусы реплицируются в цитоплазме, при этом вирусные белки проходят через эндоплазматическую сеть и аппарат Гольджи. Зрелые вирионы почкуются из аппарата Гольджи в везикулы, которые транспортируются к поверхности клетки.
Трансмиссия
Буниавирусы инфицируют членистоногих, растения, простейших и позвоночных, а также были выявлены у разнообразных насекомых, включая мотыльков, ос, пчел и других двукрылых мух.
Таксономия
В этом отряде выделено 477 видов вирусов. Буньявирус, вызывающий тяжелую лихорадку с тромбоцитопеническим синдромом, способен к рекомбинации как посредством пересортировки геномных сегментов, так и посредством внутригенной гомологичной рекомбинации. Вирусы семейства Bunyaviridae передаются кровососущими членистоногими, включая комаров, мошек, мух и клещей. Инкубационный период вируса составляет около 48 часов. Симптоматическая инфекция обычно проявляется неспецифическими гриппоподобными симптомами с лихорадкой, длящаяся примерно три дня. Из-за неспецифичности симптомов, инфекции, вызываемые буньявирусами, часто ошибочно принимают за другие заболевания. Например, лихорадку Бвамба нередко путают с малярией.
Профилактика
Профилактика зависит от резервуара инфекции, хозяев-усилителей и путей передачи вирусов, то есть от вектора – клещей или комаров – и от задействованных животных. Профилактические меры включают общую гигиену и ограничение контакта со слюной, мочой, фекалиями или подстилкой переносчиков. Лицензированной вакцины против буниявирусов не существует. В качестве мер предосторожности исследования вирусов Cache Valley и хантавирусов проводятся в лабораториях BSL 2 (или выше), вирусов лихорадки долины Рифта – в лабораториях BSL 3 (или выше), а вирусов геморрагической лихорадки Крым-Конго – в лабораториях BSL 4.