Введение

Порядок вирусов РНК Bunyavirales — это порядок сегментированных вирусов РНК с отрицательной полярностью, геномы которых преимущественно состоят из трех частей. Вирусы, входящие в этот порядок, инфицируют членистоногих, растения, простейших и позвоночных. Это единственный порядок в классе Ellioviricetes, где впервые был обнаружен оригинальный типовой вид Bunyamwera orthobunyavirus. Класс Ellioviricetes назван в честь покойного вирусолога Ричарда М. Эллиотта за его ранние работы над буньявирусами. Буньявирусы относятся к пятой группе в системе классификации Балтимора, включающей вирусы с одноцепочечным РНК-геномом с отрицательной полярностью. Они имеют оболочечный сферический вирион. Хотя обычно встречаются у членистоногих или грызунов, некоторые вирусы этого порядка иногда инфицируют людей. Некоторые из них также инфицируют растения. Кроме того, существует группа буньявирусов, репликация которых ограничена членистоногими и известна как буньявирусы, специфичные для насекомых. Большинство буньявирусов передаются переносчиками. За исключением хантавирусов и аренавирусов, все вирусы порядка Bunyavirales передаются членистоногими (комарами, клещами или москитами). Хантавирусы передаются при контакте с фекалиями грызунов. Заболеваемость тесно связана с активностью переносчиков, например, вирусы, переносимые комарами, чаще встречаются летом. Хантавирусы — еще один важный с медицинской точки зрения член порядка Bunyavirales. Они встречаются по всему миру и относительно распространены в Корее, Скандинавии (включая Финляндию), России, западной части Северной Америки и некоторых частях Южной Америки. Инфекции хантавирусами связаны с высокой температурой, отеком легких и дыхательной недостаточностью. Уровень смертности значительно варьируется в зависимости от формы: до 50% при инфекциях хантавирусами Нового Света (Америки), до 15% при инфекциях хантавирусами Старого Света (Азия и Европа) и всего 0,1% при инфекции вирусом Пуумала (в основном в Скандинавии). Антитела играют важную роль в снижении уровня вирусемии.

Структура

Морфология буньявирусов в некоторой степени напоминает морфологию семейства Paramyxoviridae; буньявирусы формируют оболочечные сферические вирионы диаметром 80–120 нм. Эти вирусы не содержат матриксных белков. Считается, что вирусные поверхностные гликопротеины, образующие непрерывный слой на поверхности вириона, играют роль в формировании новых вирионов путем почкования из клеточной мембраны.

Геном

Буньявирусы имеют двух- или трехсегментный геном, состоящий из большого (L) и малого (S), или большого (L), среднего (M) и малого (S) сегмента РНК. Эти сегменты РНК одноцепочечные и существуют в виде спирали внутри вириона. Кроме того, они обладают псевдоциркулярной структурой благодаря комплементарным концам каждого сегмента. L-сегмент кодирует РНК-зависимую РНК-полимеразу, необходимую для репликации вирусной РНК и синтеза мРНК. M-сегмент кодирует вирусные гликопротеины, которые выступают с поверхности вируса и способствуют прикреплению вируса к клетке-хозяину и проникновению в нее. S-сегмент кодирует нуклеокапсидный белок (N). У большинства буньявирусов L- и M-сегменты имеют отрицательную полярность. S-сегмент рода Phlebovirus, а также M- и S-сегменты рода Tospovirus являются амбисенсными. Амбисенсность означает, что некоторые гены на цепи РНК имеют отрицательную полярность, а другие – положительную. Амбисенсный S-сегмент кодирует вирусный нуклеопротеин (N) с отрицательной полярности и неструктурный белок (NSs) с положительной полярности. Амбисенсный M-сегмент кодирует гликопротеин (GP) с отрицательной полярности и неструктурный белок (NSm) с положительной полярности.

Жизненный цикл

Для реализации генома с амбисенсом необходимы два раунда транскрипции. Сначала отрицательная цепь РНК транскрибируется для получения мРНК и репликативного интермедиата полной длины. Из этого интермедиата производится субгеномная мРНК, кодирующая неструктурный белок малого сегмента, а полимераза, синтезированная после первого раунда транскрипции, теперь способна реплицировать РНК полной длины для создания вирусных геномов. Буньявирусы реплицируются в цитоплазме, при этом вирусные белки проходят через эндоплазматическую сеть и аппарат Гольджи. Зрелые вирионы почкуются из аппарата Гольджи в везикулы, которые транспортируются к поверхности клетки.

Трансмиссия

Буниавирусы инфицируют членистоногих, растения, простейших и позвоночных, а также были выявлены у разнообразных насекомых, включая мотыльков, ос, пчел и других двукрылых мух.

Таксономия

В этом отряде выделено 477 видов вирусов. Буньявирус, вызывающий тяжелую лихорадку с тромбоцитопеническим синдромом, способен к рекомбинации как посредством пересортировки геномных сегментов, так и посредством внутригенной гомологичной рекомбинации. Вирусы семейства Bunyaviridae передаются кровососущими членистоногими, включая комаров, мошек, мух и клещей. Инкубационный период вируса составляет около 48 часов. Симптоматическая инфекция обычно проявляется неспецифическими гриппоподобными симптомами с лихорадкой, длящаяся примерно три дня. Из-за неспецифичности симптомов, инфекции, вызываемые буньявирусами, часто ошибочно принимают за другие заболевания. Например, лихорадку Бвамба нередко путают с малярией.

Профилактика

Профилактика зависит от резервуара инфекции, хозяев-усилителей и путей передачи вирусов, то есть от вектора – клещей или комаров – и от задействованных животных. Профилактические меры включают общую гигиену и ограничение контакта со слюной, мочой, фекалиями или подстилкой переносчиков. Лицензированной вакцины против буниявирусов не существует. В качестве мер предосторожности исследования вирусов Cache Valley и хантавирусов проводятся в лабораториях BSL 2 (или выше), вирусов лихорадки долины Рифта – в лабораториях BSL 3 (или выше), а вирусов геморрагической лихорадки Крым-Конго – в лабораториях BSL 4.