Введение

Отдел грибов, группа паразитических грибов

Микроспоридии – это группа спорообразующих одноклеточных паразитов. Эти споры содержат экструзионный аппарат, имеющий скрученную полярную трубку, заканчивающуюся якорным диском в апикальной части споры. Ранее их считали протозоями или протистами, но теперь известно, что они являются грибами или сестринской группой к грибам. Эти грибковые микробы – облигатные эукариотические паразиты, использующие уникальный механизм для инфицирования клеток хозяина. Виды названы. Микроспоридии ограничены животными-хозяевами, и все основные группы животных служат хозяевами для микроспоридий. Большинство инфицируют насекомых, но они также вызывают распространенные заболевания ракообразных и рыб. Названные виды микроспоридий обычно инфицируют один вид хозяина или группу близкородственных таксонов. Около 10% видов паразитируют на позвоночных – несколько видов, большинство из которых оппортунистические, могут инфицировать людей, вызывая микроспоридиоз. После инфицирования они оказывают различное влияние на хозяев, поражая все органы и ткани, хотя обычно разными видами специализированных микроспоридий. Некоторые виды смертельны, а некоторые используются для биологического контроля насекомых-вредителей. Паразитарная кастрация, гигантизм или изменение пола хозяина – все это потенциальные последствия паразитизма микроспоридиями (у насекомых). В наиболее развитых случаях паразитизма микроспоридия полностью контролирует клетку хозяина, регулируя ее метаболизм и размножение, формируя ксеному. Размножение происходит внутри клеток хозяина, которые инфицируются посредством одноклеточных спор. Их размер варьируется от 1 до 40 мкм, что делает их одними из самых маленьких эукариот. Микроспоридии, инфицирующие млекопитающих, имеют размер 1,0–4,0 мкм. Они также обладают самым маленьким эукариотическим геномом. Термины «микроспоридий» (мн. ч. «микроспоридии») и «микроспоридиан» используются как общепринятые названия для представителей этой группы. Название *Microsporidium Balbiani, 1884* также используется как собирательный род для видов с неопределенным положением (incertae sedis).

Медицинские последствия

У животных и людей микроспоридии часто вызывают хронические, изнуряющие заболевания, а не смертельные инфекции. Воздействие на хозяина включает снижение продолжительности жизни, плодовитости, веса и общей жизнеспособности. О вертикальной передаче микроспоридий сообщается часто. У насекомых-хозяев вертикальная передача часто происходит как трансовариальная передача, при которой микроспоридийные паразиты проникают из яичников самки-хозяина в яйца и впоследствии размножаются в инфицированных личинках. Amblyospora salinaria n. sp., заражающая комара Culex salinarius Coquillett, и Amblyospora californica, заражающая комара Culex tarsalis Coquillett, являются типичными примерами трансовариальной передачи микроспоридий. Микроспоридии, в частности, заражающие комаров Vavraia culicis, изучаются как потенциальный метод борьбы с малярией, обладающий "эволюционной устойчивостью". Инфекция микроспоридиями Anopheles gambiae (основного переносчика малярии, вызываемой Plasmodium falciparum) снижает уровень малярийной инфекции внутри комара и сокращает продолжительность его жизни. Поскольку большинство комаров, зараженных малярией, естественным образом погибают до того, как малярийный паразит созреет и станет способен к передаче, любое увеличение смертности комаров из-за микроспоридийной инфекции может снизить передачу малярии человеку. В мае 2020 года исследователи сообщили, что Microsporidia MB, симбионт в средней кишке и яичниках An. arabiensis, значительно подавляет передачу P. falciparum, не оказывает "явного влияния" на приспособленность комаров-хозяев и передается вертикально (по наследству).

Клинические

Микроспоридиозные инфекции у людей иногда вызывают заболевание, называемое микроспоридиозом. По меньшей мере 14 видов микроспоридий, относящихся к восьми родам, были признаны патогенными для человека. К ним относится Trachipleistophora hominis.

Как гиперпаразиты

[[Файл:Parasite140019 fig4 Nosema podocotyloidis Гиперпаразитические микроспориды.tif|мини|Гиперпаразитическая микроспоридия Nosema podocotyloidis, паразит дигенеи, которая сама является паразитом рыбы. Аналогично, вид микроспоридий Toguebayea baccigeri паразитирует на дигенее, фаустулиде Bacciger israelensis, который, в свою очередь, является кишечным паразитом морской рыбы бог-бупс (Teleostei, Sparidae).

Геном

Микроспоридии обладают самыми маленькими из известных (ядерных) эукариотических геномами. Паразитический образ жизни микроспоридий привёл к утрате многих митохондриальных и генов аппарата Гольджи, и даже их рибосомные РНК уменьшены в размере по сравнению с таковыми у большинства эукариот. Как следствие, геномы микроспоридий значительно меньше, чем у других эукариот. В настоящее время известные геномы микроспоридий имеют размер от 2,5 до 11,6 Мб, кодируя от 1848 до 3266 белков, что сопоставимо с количеством белков, кодируемых многими бактериями. Горизонтальный перенос генов (ГПГ) кажется частым явлением у микроспоридий. Например, геномы Encephalitozoon romaleae и Trachipleistophora hominis содержат гены, происходящие от животных и бактерий, а некоторые – даже от грибов. Помимо комплекса 9-1-1, присутствуют и другие компоненты системы репарации ДНК, что указывает на то, что восстановление повреждений ДНК, вероятно, происходит у микроспоридий.