Номенклатура прокариот: статус "Candidatus" и альтернативные подходы к классификации.
Candidatus
Кандидатные таксоны прокaриот: нoменклaтурa, секвенирование 16S рРНК и метaгеномикa. Идентификация и хaрактеристикa некультивируемых бактерий и расширение древа жизни.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Показания в бактериологической номенклатуре
Indication in bacteriological nomenclature
В прокариотической номенклатуре *Candidatus* (сокращенно Ca.; латинское "кандидат на должность") используется для наименования прокариотических таксонов, которые хорошо охарактеризованы, но пока не культивированы. Современные методы секвенирования, такие как секвенирование 16S рибосомной РНК или метагеномика, предоставляют значительный объем информации об исследуемых организмах и, таким образом, позволяют идентифицировать и характеризовать отдельные виды. Однако большинство прокариотических видов остаются некультивируемыми и, следовательно, недоступными для дальнейшей характеристики в исследованиях *in vitro*. Недавние открытия множества таксонов-кандидатов привели к расширению радиации фил-кандидатов и углублению понимания бактериального разнообразия, что расширяет представление о дереве жизни.
In prokaryote nomenclature, Candidatus (abbreviated Ca. ; Latin for "candidate of Roman office") is used to name prokaryotic taxa that are well characterized but yet uncultured. Contemporary sequencing approaches, such as 16S ribosomal RNA sequencing or metagenomics, provide much information about the analyzed organisms and thus allow to identify and characterize individual species. However, the majority of prokaryotic species remain uncultivable and hence inaccessible for further characterization in in vitro study. The recent discoveries of a multitude of candidate taxa has led to candidate phyla radiation expanding the tree of life through the new insights in bacterial diversity.
История
Первоначальный Международный кодекс номенклатуры прокариотов (МКНП), а также ранние редакции не учитывали возможность идентификации прокариотов, которые еще не были культивированы. Поэтому термин Candidatus был предложен в контексте конференции Международного комитета по систематике прокариотов (ICSP, ранее Международный комитет по систематической бактериологии) в 1994 году для инициирования пересмотра кодекса. В связи с растущим числом таксонов Candidatus, обусловленным продолжающимся развитием технологий секвенирования, ICSP принял Международный кодекс номенклатуры прокариотов в 1996 году, добавив приложение, посвященное таксонам Candidatus (приложение 11 в самой последней версии). Однако номенклатура таксонов Candidatus по-прежнему не регулируется общими правилами Кодекса прокариотов, что вызывает продолжающиеся дискуссии и предложения по изменению действующего кодекса с целью предоставления приоритета таксонам Candidatus.
The initial International Code of Nomenclature of Prokaryotes (ICNP) as well as early revisions did not account for the possibility of identifying prokaryotes which were not yet cultivable. Therefore, the term Candidatus was proposed in the context of a conference of the International Committee on Systematics of Prokaryotes, (ICSP, formerly International Committee on Systematic Bacteriology) in 1994 to initiate code revision. Owing to rising numbers of Candidatus taxa associated with ongoing advances of sequencing technologies, the ICSP adopted the International Code of Nomenclature of Prokaryotes in 1996 by adding an appendix for Candidatus taxa (Appendix 11 in the most recent version). However, the nomenclature of Candidatus taxa is still not covered by the general rules of the Prokaryotic Code leading to ongoing discussions and proposals for changing the current code in order to grant priority to Candidatus taxa.
Код SeqCode
Кодекс номенклатуры прокариотов, описанных на основе данных секвенирования (SeqCode) 2022 года, стандартизирует публикацию названий в системе, отличной от ICNP. Вместо требования к наличию типовой культуры, SeqCode требует высококачественный геном в качестве номенклатурного типа, фактически предоставляя возможность формализации названий *Candidatus*. Он разработан Международным обществом микробной экологии (ISME), которое не связано с ICSP. Изначально команда SeqCode стремилась лишь внести поправки в ICNP для добавления подобной системы, но ICSP отклонил соответствующую петицию, что потребовало создания отдельного кодекса.
The Code of Nomenclature of Prokaryotes Described from Sequence Data (SeqCode) of 2022 standardizes the publication of names in a system separate from the ICNP. Instead of requiring a type culture, the SeqCode requires a high quality genome as the nomenclatural type, in effect offering a route to formalizing Candidatus names. It is produced by the International Society for Microbial Ecology (ISME), which is unrelated to the ICSP. The SeqCode team initially wished to simply amend the ICNP to add such a system, but ICSP rejected the petitition, necessitating the creation of a separate code.
Экологические факторы
Есть несколько причин, по которым многие прокариотические виды не растут в лаборатории, и большинство из них остаются недостаточно изученными. Одной из таких причин является среда, из которой эти виды были выделены, которую сложно воспроизвести в лабораторных условиях. Многие прокариоты предъявляют очень специфические требования к росту, включая необходимость в определенном составе питательных веществ, конкретных значениях pH, температуре, атмосферном давлении или уровне кислорода. Большинство коммерчески доступных сред для культивирования и протоколов инкубации не удовлетворяют этим требованиям в полной мере, поэтому для успешной изоляции интересующих бактерий из образцов окружающей среды необходима тщательная оценка их естественной среды обитания.
There are several reasons for why many prokaryotic species do not grow in the lab many of which remain poorly understood. One of these reasons is the environment the species are recovered from which can be difficult to simulate in laboratory conditions. Many prokaryotes have highly specific growth requirements including the need for a specific nutrient composition, specific pH conditions, temperatures, atmospheric pressure or levels of oxygen. Most commercially available growth media and incubation protocols poorly met these requirements making a comprehensive habitat assessment necessary in order to successfully isolate the bacteria of interest from environmental samples.
Взаимодействие видов
Большинство прокариотических видов не живут обособленно, а скорее в сложных сообществах с другими видами из всех царств живого. Следовательно, многие виды зависят от метаболитов или сигнальных соединений соседних видов для собственного роста клеток. Идентификация необходимых веществ может быть затруднительной, но после её проведения совместное культивирование или добавление конкретного соединения может быть использовано для потенциального культивирования интересующего вида.
Most prokaryotic species do not live alone but rather in complex communities with other species from all kingdoms of life. As a consequence, many species depend on metabolites or signaling compounds of their neighboring species for their own cell growth. The identification of the required substances can be challenging but once identified a co cultivation or addition of the specific compound can be used to potentially cultivate the species of interest.
Редукция генома
Многие случаи взаимодействия видов имеют симбиотический характер, который определяется как тесное, долгосрочное взаимоотношение между двумя или более видами, которое может быть взаимовыгодным, нейтральным или вредным. В зависимости от расположения симбионта, симбионты могут быть эктосимбионтами или эндосимбионтами. У эндосимбиотических бактерий наблюдается значительное сокращение генома за счет делеции генов, что, предположительно, связано с тем, что многие гены становятся избыточными в защищенной среде хозяина. Это часто затрагивает гены, отвечающие за репарацию ДНК и регуляцию транскрипции, что затрудняет культивирование этих организмов вне организма хозяина.
Many instances of species interaction are of symbiotic nature which is defined as an intimate, long term relationship between two or more species which can be either mutualistic, neutral or harmful. Depending on the location of the symbiont, the symbionts can be either ectosymbionts or endosymbionts. Drastic genome reduction through gene deletions has been observed in endosymbiotic bacteria which is thought to be owing to the fact that many genes become unnecessary in the sheltered host environment. This frequently affects genes for DNA repair and transcriptional regulation which makes it difficult to cultivate these organisms outside their host.