Болотная землеройка (Sorex bendirii): описание и особенности

Введение

Вид землеройки

Болотная землеройка (Sorex bendirii), также известная как тихоокеанская водяная землеройка, землеройка Бендира, землеройка Бендире и землеройка Иисуса, является самым крупным североамериканским представителем рода Sorex (длиннохвостые землеройки). В основном покрытая темно-коричневым мехом, она обитает вблизи водных сред обитания вдоль побережья Тихого океана от южной Британской Колумбии до северной Калифорнии. Благодаря воздуху, задерживаемому в шерсти для плавучести, болотная землеройка может бегать по поверхности воды от трех до пяти секунд. Её длина составляет около [вставить значение] включая [вставить значение] длинный хвост, а средний вес – [вставить значение]. Рацион болотной землеройки состоит в основном из беспозвоночных, на которых она охотится на суше и в воде. Они редки; считается, что их популяции сокращаются, и в некоторых частях их ареала они находятся под угрозой исчезновения.

Описание

Это крупнейший представитель рода Sorex в Северной Америке, и млекопитающий Дэвид Нагорсен описал его как «привлекательное млекопитающее». Его шерсть преимущественно темно-коричневая, и у него длинный хвост. Хотя шерсть болотной полевки обычно равномерно темная на спине и брюхе, брюшная шерсть популяций (S. b. albiventer) на Олимпийском полуострове может быть белой. Длина болотной полевки составляет около [вставить значение] мм, включая [вставить значение] мм длиной хвост, а вес – около [вставить значение] г. Его задние лапы, слегка бахромчатые грубыми волосками на пальцах, достигают около [вставить значение] мм в длину.

The marsh shrew is the largest member of the genus Sorex in North America, and mammalogist David Nagorsen described it as "an attractive mammal". Its fur is primarily dark brown, and it has a long tail. Although the marsh shrew's fur is usually uniformly dark on its back and abdomen, the abdominal fur of populations (S. b. albiventer) on the Olympic Peninsula may be white. The marsh shrew is about in length, including a long tail, and weighs about Its hind feet, slightly fringed with coarse hairs on the toes, measure about
Although in some areas the marsh shrew is sympatric with other members of the genus Sorex, no other large, velvety, gray black shrew shares this geographic range. Its size distinguishes it from all but the American water shrew (Sorex palustris). Although the marsh shrew and the American water shrew (the two largest shrews in North America) share some features, the American water shrew has more dark grey to black fur on its back, a silver grey belly and a bi colored tail and the marsh shrew's fringed hairs are more distinct. The American water shrew has a smaller skull, without the marsh shrew's characteristic curvature, and its upper incisors have less distinct medial tines. The marsh shrew typically has a longer snout than that of the American water shrew, which is more streamlined when viewed from the side. The marsh shrew's skull is relatively large, and its condylobasal skull length is usually greater than There is a distinctive, downward sloping curve along the snout (rostrum). Its dental formula is incisors: 1/1; unicuspids: 5/1; premolars: 1/1; molars: 3/3. Of the five upper unicuspids the third is distinctly smaller than the fourth, and they have a pigmented ridge extending to the cingulum. There is a large medial tine on the large upper incisor, in the anterior pigmented region. The reddish pigmentation of the enamel, the result of iron deposits, is thought to be an adaptation strengthening the enamel. There are no known fossil remains. The marsh shrew's karyotype somatic number is 2n = 54, and its fundamental number = 70.

Хотя в некоторых районах ареал болотной полевки пересекается с ареалами других представителей рода Sorex, ни одна другая крупная, бархатистая, серо-черная полевка не имеет такого же географического распространения. Её размер отличает её от всех, кроме американской водяной полевки (Sorex palustris). Хотя у болотной и американской водяной полевок (двух самых крупных полевок в Северной Америке) есть некоторые общие черты, у американской водяной полевки на спине больше темно-серой до черной шерсти, серебристо-серое брюхо и двухцветный хвост, а бахрома у болотной полевки более выражена. У американской водяной полевки череп меньше, без характерной для болотной полевки кривизны, и её верхние резцы имеют менее отчетливые медиальные выступы. У болотной полевки обычно более длинная морда, чем у американской водяной полевки, которая выглядит более обтекаемой в профиль. Череп болотной полевки относительно большой, а его кондилобазальная длина обычно превышает [вставить значение] мм. На морде (рыле) имеется отчетливый, направленный вниз изгиб. Её зубная формула: резцы: 1/1; однокуспидные: 5/1; предкоренные: 1/1; коренные: 3/3. Из пяти верхних однокуспидных зубов третий заметно меньше четвертого, и они имеют пигментированный гребень, простирающийся до валика. На большом верхнем резце имеется крупный медиальный выступ в передней пигментированной области. Красноватая пигментация эмали, являющаяся результатом отложений железа, предположительно, является адаптацией, укрепляющей эмаль. Известных ископаемых останков не обнаружено. Кариотип болотной полевки имеет соматическое число 2n = 54, а фундаментальное число = 70.

Таксономия и именование

Впервые он был описан в научной литературе в 1884 году Клинтоном Хартом Мерриамом под своим первоначальным названием – Atophyrax bendirii (монотипичный таксон на тот момент). Первый образец был получен в 29 км к юго-востоку от форта Кламат в округе Кламат, штат Орегон, в 2 км от реки Уильямсон. Мерриам получил образец от Чарльза Бендира, орнитолога и армейского капитана, служившего в форте Кламат. Поймал землеройку в конце июля или начале августа одна из собак в лагере, и солдат передал её Бендиру. Мерриам назвал её землеройкой Бендира (Atophyrax bendirii) в знак признательности за вклад Бендира. Мерриам сообщил, что животное представляет новый род, Atophyrax, происходящий от греческого и означающий «аномальный сорекс». Позже болотистую землеройку отнесли к роду Sorex. Болотистая и американская водяная землеройки (Sorex palustris) имеют много общих физических характеристик. Первая встречается на более узкой территории, от северо-западного побережья до подножий внутренних гор. Американская водяная землеройка более широко распространена в западных горах и в субарктических регионах Канады и восточной части США. Ареалы этих видов в основном аллопатричны; хотя они могут перекрываться (симпатрия) в прибрежных районах Тихоокеанского Северо-Запада, различия в высоте обычно разделяют их. Ранние таксономисты относили этих млекопитающих к отдельным подродам; Мерриам отнес болотистую землеройку к Atophyrax, а Джексон (1928) – тихоокеанскую водяную землеройку к Neosorex. Более тесную связь, основанную на строении зубов, установил Финдли (1955), отнеся оба вида к подроду Otisorex. Финдли предположил, что в начале плейстоцена разошлись предки маскированной и бродячей землероек (Sorex cinereus и Sorex vagrans соответственно); во время ярмутского межледниковья американская водяная землеройка и болотистая землеройка отделились от предков бродячей землеройки. Три других вида Sorex эволюционировали в сангамонский период: карликовая землеройка (S. nanus), юго-восточная землеройка (Sorex longirostris) и орнаментированная землеройка (Sorex ornatus). Отношение Финдли к болотистой и американской водным землеройкам как к представителям Otisorex позднее было подтверждено биохимическими и генетическими исследованиями. В 2005 году были опубликованы результаты (на основе анализа митохондриальной ДНК), которые более точно определили характер взаимосвязей между болотистыми землеройками, тихоокеанскими водными землеройками и их соответствующими подвидами. Были оценены вариации в последовательности митохондриальной ДНК цитохрома b, и результаты филогенеза 2005 года для болотистой землеройки приведены ниже в деталях.

It was first described in the scientific literature in 1884 by Clinton Hart Merriam with its original name, Atophyrax bendirii (a monotypic taxon at the time). The first specimen was obtained 18 mile (29 km) southeast of Fort Klamath in Klamath County, Oregon, at a location 1 mile (2 km) from the Williamson River. Merriam obtained the specimen from Charles Bendire, an ornithologist and army captain stationed at Fort Klamath. The shrew was caught in late July or early August by one of the dogs in the camp, and a soldier gave it to Bendire. Merriam named it Bendire's shrew (Atophyrax bendirii) in appreciation of Bendire's contribution. Merriam reported that the animal represented a new genus, Atophyrax, deriving from the Greek and meaning "anomalous sorex". The marsh shrew was later reclassified in the genus Sorex. The marsh shrew and the American water shrew (Sorex palustris) share many physical characteristics. The former is found in a narrower area from the northwest coast to the lower slopes of the inland mountains. The American water shrew is more widely distributed across the western mountains and through the subarctic regions of Canada and the eastern U. S. The species' ranges are primarily allopatric; although they may overlap (sympatry) in coastal regions of the Pacific Northwest, differences in elevation tend to separate them. Early taxonomists placed these mammals into separate subgenera; Merriam assigned the marsh shrew to Atophyrax, and Jackson (1928) assigned the Pacific water shrew to Neosorex. A closer, dentition based relationship was assigned by Findley (1955), with both species assigned to the subgenus Otisorex. Findley hypothesized that in the early Pleistocene, the ancestors of masked and vagrant shrews (Sorex cinereus and Sorex vagrans, respectively) diverged; during the Yarmouth interglacial, the American water shrew and marsh shrew diverged from their vagrant shrew ancestors. Three other Sorex species evolved during the Sangamonian Stage: the dwarf shrew (S. nanus), the southeastern shrew (Sorex longirostris) and the ornate shrew (Sorex ornatus). Findley's assignment of the marsh shrew and the American water shrew to Otisorex was later reinforced by biochemical and genetic studies. In 2005, findings were published (based on mitochondrial DNA analysis) which better defined the nature of the relationships between marsh shrews, Pacific water shrews and their respective subspecies. Variations in the sequencing of cytochrome b mitochondrial DNA were assessed, and the results of the 2005 phylogeny for the marsh shrew are shown below in detail.

Распространение и среда обитания

Географический ареал болотной землеройки простирается от юго-западной Британской Колумбии, вдоль западных районов штатов Вашингтон и Орегон в США и через северо-западную Калифорнию до области к северу от Сан-Франциско. Подвид S. b. albiventer встречается на Олимпийском полуострове. S. b. palmeri встречается от западного Орегона (к югу от реки Колумбия) до крайней северо-западной Калифорнии. S. b. bendirii встречается в северных частях ареала (за исключением Олимпийского полуострова) к югу вдоль восточной части ареала до оставшейся области в Калифорнии. В Британской Колумбии восточные границы – река Чилливак и Агассиз, а северные границы – низменности на северном берегу залива Баррард. Болотные землеройки обычно обитают во влажных землях (таких как болота), а их среда обитания включает обширный лесной полог и почвенный покров из кустарников, бревен и валежника; их также можно встретить в прибрежных зонах. В холодные, дождливые сезоны они могут перемещаться на расстояние до километра от влажных участков к более защищенным местам обитания; как правило, это смешанные лиственные или хвойные леса с поваленными деревьями и поверхностным покровом. В Каскадных горах болотные землеройки были собраны с уровня моря до высоты 4356 футов (1328 м). Они могут обитать в лесах красной ольхи, крупнолистного клена, западной гемилок или красного кедра, часто вблизи болот с западным скунсом. В Британской Колумбии болотная землеройка обычно встречается ниже [указать высоту], но она была собрана на [указать высоту] в провинциальном парке Маунт-Сеймур. Специалисты по охране окружающей среды в Британской Колумбии считают, что болотные землеройки – одни из самых редких мелких млекопитающих в провинции. В 1992 году Карлос Галиндо Леаль и Густаво Зулета поймали 1000 мелких млекопитающих в 55 местах на большой территории юго-западной Британской Колумбии; только три из них оказались тихоокеанскими водяными землеройками. Весной и летом 1983 года биологи в западном Орегоне изучали распространение мелких млекопитающих (включая болотных землероек) вблизи ручьев и вдоль прибрежных полос хвойных лесов. "Прибрежная полоса" определялась как минимум 15–20 м от ручья. Североамериканская олень-мышь была поймана в большем количестве, чем любое другое млекопитающее, составляя около 80% всех отловов. В ловушку попали 16 видов, при этом болотная землеройка составляла менее двух процентов млекопитающих, пойманных в ходе этого исследования. Все болотные землеройки были пойманы вблизи ручьев и были обнаружены во всех трех возрастах хвойных лесов: старовозрастных, спелых и молодняка.

The geographic range of the marsh shrew extends from southwest British Columbia, along the western regions of the U. S. states of Washington and Oregon and through northwestern California to the area north of San Francisco. The subspecies S. b. albiventer is found on the Olympic Peninsula. S. b. palmeri is found from western Oregon (south of the Columbia River) to extrema northwestern California. S. b. bendirii is found from the northern parts of the range (except for the Olympic Peninsula) south along the eastern range to the remaining range in California. In British Columbia the eastern limits are the Chilliwack River and Agassiz, and the northern limits are the low elevations on the north shore of Burrard Inlet. Marsh shrews typically live in wetlands (such as marshes), and their habitat includes extensive forest canopy and ground cover from shrubs, logs, and debris; they may also be found in riparian environments. During cold, rainy seasons, they may travel as much as a kilometer from wet areas to more sheltered habitats; these generally include mixed deciduous or coniferous forest with downed logs and surface cover. Marsh shrews have been collected from near sea level to as high as 4,356 feet (1328 m) in the Cascades. They may inhabit forests of red alder, bigleaf maple, western hemlock or redcedar, often near marshes with western skunk cabbage. In British Columbia the marsh shrew is generally found below , but it has been collected at in Mount Seymour Provincial Park. Environmental officials in British Columbia believe that marsh shrews are one of the rarest small mammals in the province. In 1992, Carlos Galindo Leal and Gustavo Zuleta trapped 1,000 small mammals at 55 locations in a large area of southwestern British Columbia; only three were Pacific water shrews. During spring and summer 1983, biologists in western Oregon studied small mammal distribution (including marsh shrews) near streams and along the riparian fringes of coniferous forests. "Riparian fringe" was defined as at least 15–20 m from a stream. The North American deermouse was caught in greater numbers than any other mammal, representing around 80% of all captures. Sixteen species were trapped, with the marsh shrew representing less than two percent of mammals captured in this study. All the marsh shrews were trapped at streamside, and were found in all three ages of coniferous forests: old growth, mature and young growth.

Поведенческие и экологические особенности

Болотная землеройка питается беспозвоночными, включая пауков, дождевых червей, мокриц, многоножек, термитов и других наземных и водных членистоногих. В неволе наблюдали, как она преследовала и убивала золотую рыбку, но не съедала её. В отличие от этого, американская водяная землеройка убивает и поедает рыбу. Исследование содержимого желудков болотных землероек в Орегоне показало, что не менее 25% их рациона составляют водные организмы, включая личинки насекомых, слизней и улиток, личинки подёнок и других неопределённых беспозвоночных. Другие исследователи сообщают, что в их рацион также могут входить водные насекомые (водяные жуки и нимфы ручейников), комары-долгоножки, жужелицы, пауки, сенокосцы, многоножки, дождевые черви, слизни и мелкие наземные улитки. Землеройка умеет плавать, совершая короткие погружения в поисках пищи; её подвижный нос, усы и губы используются для обнаружения и захвата подводной добычи. Перед едой она возвращается на сушу. Воздух, задерживаемый в шерсти, обеспечивает ей плавучесть, и болотные землеройки могут бежать по поверхности воды в течение 3–5 секунд. По словам зоолога Дональда Пэтти, они могут «скользить по поверхности, как водомерки». Воздух в шерсти придаёт ей серебристый оттенок. На суше передняя и противоположная задняя лапа двигаются одновременно. Она активна круглый год, преимущественно ночью. Беременность длится около трёх недель, и самка рождает от трёх до четырёх детёнышей. Гнёзда в дикой природе, построенные из измельчённой коры, располагаются в норах или под брёвнами. Болотные землеройки обычно живут около 18 месяцев, и самцы, предположительно, не достигают половой зрелости в течение первого лета. Поскольку их продолжительность жизни невелика, они, по-видимому, размножаются только один сезон. Хотя данных о размножении в Британской Колумбии нет, в других местах сезон размножения длится с конца января до конца августа, при этом большинство детёнышей рождается в марте. Количество помётов, которые выводит самка, неизвестно. Сильный запах, характерный для болотных землероек (как и для других длиннохвостых землероек), может служить средством коммуникации. Как и у других землероек, у них плохое зрение. Если болотную землеройку поместить в незнакомую среду (например, на край приподнятой поверхности), она спрыгнет с края и продолжит бежать после приземления на поверхность внизу. Попав в воду, она погружается под поверхность. Болотные землеройки легко попадают в ловушки в затонувших банках, возможно, из-за их неспособности видеть, где заканчиваются поверхности. В неволе они издают звуки, когда их перемещают или они дерутся с другими животными в клетке, пронзительно чирикают, если их потревожить во время еды или в конфликтной ситуации из-за пищи (например, червя). Хотя неизвестно, запасают ли болотные землеройки пищу в дикой природе, в неволе они откладывают дождевых червей в угол клетки для последующего употребления; другие продукты питания не запасаются таким образом. К акаридным паразитам относятся Glycyphagidae (Glycyphagus hypudaei и Orycteroxenus soricis); Laelapidae (Androlaelaps fahrenholzi, Echinonyssus obsoletus, Haemogamasus occidentalis и Haemogamasus reidi); Listrophoridae (Listrophorus mexicanus); Myobiidae (Amorphacarus hengererorum, Amorphacarus soricis, Protomyobia atophyra и Protomyobia brevisetosa) и Pygmephoridae (Pygmephorus horridus и Pygmephorus whitakeri). Вероятными хищниками являются совы, рыбы и тихоокеанская гигантская саламандра.

The marsh shrew eats invertebrates, including spiders, earthworms, sowbugs, centipedes, termites and other terrestrial and aquatic arthropods. It was observed in captivity pursuing and killing a goldfish, but not eating it. In contrast, the American water shrew has been observed killing and eating fish. A study of the gastric contents of marsh shrews in Oregon indicated that at least 25% of their diet is aquatic, including insect larvae, slugs and snails, mayfly naiads and other, unidentified invertebrates. Other researchers have reported that their diet may also include aquatic insects (water beetles and stonefly nymphs), craneflies, ground beetles, spiders, harvestmen, centipedes, earthworms, slugs and small terrestrial snails. The marsh shrew swims, making short dives in search of food; its mobile snout, whiskers and lips are used to find and capture underwater prey. Before eating, it returns to land. Air trapped in its fur provides buoyancy, and marsh shrews can run for as long as 3 to 5 seconds along the top of the water. According to mammalogist Donald Pattie, they can "scull on the surface like whirligig beetles". The air trapped in its fur gives it a silvery sheen. On land, its foreleg and opposite hind leg move at the same time. It is active throughout the year, primarily at night. Gestation is about three weeks, and the female has a litter of three or four young. Nests in the wild, built from shredded bark, are in a tunnel or under a log. Marsh shrews typically live about 18 months, and males are not thought to reach sexual maturity during their first summer. Since their lifespan is short, they apparently breed for only one season. Although no breeding data exist for British Columbia, the breeding season elsewhere is from late January to late August; most young are born in March. The number of litters a female rears is unknown. The strong odor associated with marsh shrews (in common with other long tailed shrews) may be a means of communication. Similar to other shrews, they have poor eyesight. If a marsh shrew is placed in a foreign environment (such as along an edge of a raised surface), it will run off the edge and continue to run after landing on the surface below. Landing in water, it dives beneath the surface. Marsh shrews are easily trapped in sunken cans, possibly due to their inability to see where the edges of surfaces drop. In captivity they vocalize when they are displaced or scuffle with other animals in their cage, twittering shrilly if disturbed while eating or in a confrontation over food (such as a worm). Although it is uncertain whether marsh shrews cache (or hoard) food in the wild, in captivity they set aside nightcrawlers in a corner of the cage for later consumption; no other food items were set aside in this fashion. Acarine parasites include the Glycyphagidae (Glycyphagus hypudaei and Orycteroxenus soricis); the Laelapidae (Androlaelaps fahrenholzi, Echinonyssus obsoletus, Haemogamasus occidentalis and Haemogamasus reidi); the Listrophoridae (Listrophorus mexicanus); the Myobiidae (Amorphacarus hengererorum, Amorphacarus soricis, Protomyobia atophyracis and Protomyobia brevisetosa), and the Pygmephoridae (Pygmephorus horridus and Pygmephorus whitakeri). Probable predators include owls, fish and the Pacific giant salamander.

Взаимодействие с людьми

До исследований Дональда Пэтти в конце 1960-х годов, когда его команда изучала болотных землероек в неволе, о их поведении было известно немного. До этого времени большая часть информации о болотной землеройке основывалась на заметках об её среде обитания и способах отлова. Описания этого животного в литературе в основном происходили из изучения музейных экземпляров.

Природоохранный статус

Болотные землеройки занесены в список "Находящихся под угрозой исчезновения" Комитетом по статусу находящихся под угрозой исчезновения диких животных в Канаде (COSEWIC), их среда обитания в Британской Колумбии ограничена низиной долины Фрейзера. Их доступная среда обитания продолжает деградировать в результате экономической деятельности в этом районе; поскольку шансы на изменение этой тенденции невелики, они редки в этой части Канады. COSEWIC классифицировала болотную землеройку как "Под угрозой исчезновения" с апреля 1994 года по май 2000 года, а в апреле 2006 года обновила ее статус до "Находящейся под угрозой исчезновения". Согласно данным Международного союза охраны природы (МСОП), в отношении сохранения болотные землеройки вызывают "наименьшую обеспокоенность". Хотя землеройка считается редким млекопитающим, и предполагается, что ее численность сокращается, в настоящее время оценки популяции не предоставляются, и темпы ее сокращения не считаются достаточно быстрыми, чтобы отнести ее к более уязвимой категории. Подходящие места обитания водно-болотных угодий сокращаются, главным образом из-за урбанизации и преобразования мест обитания в сельскохозяйственные земли, и ожидается, что в широком географическом ареале землеройки будут созданы охраняемые территории.