Семейство пурпурных серных бактерий Chromatiaceae: фотосинтез, метаболизм серы, особенности строения и питания. Гаммапротеобактерии, анаэробные бактерии.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Семья фиолетовых серных бактерий
Family of purple sulfur bacteria
Chromatiaceae – одно из двух семейств фиолетовых серных бактерий, наряду с Ectothiorhodospiraceae. Они относятся к порядку Chromatiales класса Гаммапротеобактерий, состоящему из одноклеточных грамотрицательных организмов. Большинство видов являются фотолитоавтотрофами и осуществляют аноксигенный фотосинтез, но существуют также представители, способные расти в темноте и/или в микроаэробных условиях как хемолитоавтотрофы или хемоорганогетеротрофы. Бактерии Ectothiorhodospiraceae и Chromatiaceae производят глобулы элементарной серы, при этом в первом случае они накапливаются внутри клеток, а во втором – снаружи. Сера является промежуточным продуктом окисления сульфида, который в конечном итоге превращается в сульфат и может служить резервным веществом. Таксономия этих двух семейств изначально основывалась на легко наблюдаемых характеристиках, таких как накопление элементарной серы внутри или снаружи клеток, наличие газовых везикул и внутренних мембранных систем. Первая таксономическая система (1907) базировалась на пигменте Молиша и накоплении элементарной серы. Исходя из этих признаков, Молиш впервые разделил фиолетовые серные бактерии на две группы: Thiorhodaceae, включающую все виды, накапливающие глобулы элементарной серы внутри клеток, и Athiorhodaceae, лишенные этой особенности. Эти две группы рассматривались как семейства порядка Pseudomonadales в 7-м издании Руководства Бергея по детерминативной бактериологии. В следующем издании они были разделены на Rhodospirillaceae (Pfennig и Triiper, 1971) и Chromatiaceae (Bavendamm, 1924) соответственно. Термин Chromatiaceae впервые был использован Бавендаммом в 1924 году по отношению ко всем фиолетовым бактериям, осуществляющим аноксигенный фотосинтез, то есть не использующим воду в качестве донора электронов (и, следовательно, не выделяющим кислород), а окисляющим сульфид и накапливающим образующуюся серу внутри или снаружи клеток. В соответствии с этим определением, как бактерии, накапливающие серу внутри (современные Chromatiaceae), так и вне клеток (современные Ectothiorhodospiraceae) первоначально объединялись в одну группу. С развитием химиотаксономии и секвенирования ДНК, благодаря анализу генов 16S рРНК и pufLM, а также некоторых специфических фенотипических признаков (таких как состав липидов и жирных кислот, структура хинонов и аминокислотная последовательность цитохрома c551), удалось продемонстрировать филогенетическое расстояние между двумя семействами. Эти данные позволили Имхоффу (1984) пересмотреть их классификацию: род Ectothiorhodospira (Pelsh, 1936) был отнесен к новому семейству Ectothiorhodospiraceae, а род Chromatium (Perty, 1852) – к семейству Chromatiaceae. В соответствии с последним определением, семейство Chromatiaceae включает только те фиолетовые серные бактерии, которые осуществляют аноксигенный фотосинтез и накапливают элементарную серу внутри клеток. Это соответствует первоначальному определению Молиша группы Thiorhodaceae и отражает расстояние, но и филогенетическую связь между двумя семействами. Allochromatium spp., Thermochromatium spp., Thiocystis spp. и Chromatium okenii. Они обладают общими цитологическими свойствами, такими как палочковидные или сферические клетки, движение с помощью жгутиков и отсутствие везикул. Эта группа включает наиболее универсальные виды семейства Chromatiaceae: хотя они считаются преимущественно пресноводными бактериями, поскольку не имеют особой потребности в соли, некоторые представители могут расти в условиях низкой солености и, следовательно, также в солоноватых и морских средах обитания. Thiocapsa spp., Thiolamprovum spp., Thiobaca spp., Lamprocystis spp. и Thiodictyon spp. Как и в предыдущем случае, представители этой группы в основном являются пресноводными бактериями, хотя некоторые из них могут быть достаточно толерантны к соли, чтобы расти в прибрежных местообитаниях. Thiocapsa roseopersicina и Lamprocystis roseopersicina – известные виды этой группы; у первого отсутствуют газовые везикулы, а у второго присутствуют газовые везикулы и движение, зависящее от жгутиков. Marichromatium spp. и Thiorhodococcus spp. Это типичные морские бактерии, способные к движению с помощью жгутиков, но они различаются по форме клеток – палочковидной и сферической соответственно. К этой группе относится вид Thiophaeococcus mangrovi. Четвертая группа филогенетически более далека от остальных и состоит из галофильных (Halochromatium spp. и Thiohalocapsa spp.), морских (Thiorhodovibrio spp., Rhabdochromatium spp. и Isochromatium spp.) и содержащих бактериохлорофилл b родов (Thiococcus spp., Thioflavicoccus spp. и Thioalkalicoccus spp.). Некоторые виды, принадлежащие к последним трем родам, характеризуются наличием трубчатых внутренних мембран, что отличает их от всех остальных родов семейства Chromatiaceae, которые имеют внутренние мембранные системы, расположенные в виде везикул.
The Chromatiaceae are one of the two families of purple sulfur bacteria, together with the Ectothiorhodospiraceae. They belong to the order Chromatiales of the class Gammaproteobacteria, which is composed by unicellular Gram negative organisms. Most of the species are photolithoautotrophs and conduct an anoxygenic photosynthesis, but there are also representatives capable of growing under dark and/or microaerobic conditions as either chemolithoautotrophs or chemoorganoheterotrophs. Both Ectothiorhodospiraceae and Chromatiaceae bacteria produce elemental sulfur globules, the difference is that in the second case they are stored inside the cells rather than outside. Sulfur is an intermediate in the oxidization of sulfide, which is ultimately converted into sulfate, and may serve as a reserve. The taxonomy of these two families was originally drawn up entirely on characteristics easy to observe, such as the storage of elemental sulfur inside or outside the cells, the presence of gas vesicles and the internal membrane systems. The first taxonomic system (1907) was based on the Molisch's pigment and the storage of elemental sulfur. According to these traits, Molisch made a first distinction of the purple sulfur bacteria into two groups: the Thiorhodaceae, including all the members that store globules of elemental sulfur inside their cells, and the Athiorhodaceae, without this feature. These two groups appeared as families of the order Pseudomonadales in the Bergey's Manual of Determinative Bacteriology, 7th ed. In the next edition, they were split in the Rhodospirillaceae (Pfennig and Triiper, 1971) and the Chromatiaceae (Bavendamm, 1924), respectively. Then, the term Chromatiaceae was used for the first time by Bavendamm in 1924, in particular as referred to all those purple bacteria which follow the pathway of anoxygenic photosynthesis, that is to say without using water as electron donor (and consequently without oxygen production), but rather oxidizing sulfide and storing the resulting sulfur either inside or outside the cells. As a consequence of this definition, both the bacteria that accumulate sulfur inside (current Chromatiaceae) and outside the cells (current Ectothiorhodospiraceae) were initially grouped together. With the development of chemotaxonomy and DNA sequencing, thanks to analyses on 16S rRNA and pufLM genes as well as on some peculiar phenotypic features (such as lipid and fatty acid composition, quinone structure and amino acid sequence of cytochrome c551), it was possible to demonstrate the phylogenetic distance between the two families. This emerging data led Imhoff (1984) to redefine them: he assigned the genus Ectothiorhodospira (Pelsh, 1936) to a new family called Ectothiorhodospiraceae, and the genus Chromatium (Perty, 1852) to the family Chromatiaceae. Referring to the latest definition, Chromatiaceae family includes only those purple sulfur bacteria that perform anoxygenic photosynthesis and store elemental sulfur inside their cells. This is in line with the first Molisch definition of the Thiorhodaceae group and reflects the distance, but phylogenetic correlation between the two families. Allochromatium spp., Thermochromatium spp., Thiocystis spp. and Chromatium okenii. They share some cytological properties, such as rod shaped or spherical cells, flagellar movements and the absence of vesicles. This group includes the most versatile species of the family Chromatiaceae: although they are considered primarily freshwater bacteria as they do not have a specific need for salt, some members can grow under low salinity conditions and thus also in brackish and marine habitats. Thiocapsa spp., Thiolamprovum spp., Thiobaca spp., Lamprocystis spp. and Thiodictyon spp. As well as in the previous case, the members of this group are primarily freshwater bacteria, even if some of them can be salt tolerant enough to grow in coastal habitats. Thiocapsa roseopersicina and Lamprocystis roseopersicina are among the well known species of this group; the first one lacks gas vesicles, while in the second one gas vesicles and flagella dependent movements occur. Marichromatium spp. and Thiorhodococcus spp. They are typical marine bacteria and capable of flagellar movements, but they differ from each other for their cell shape, which is rod and spherical, respectively. The species Thiophaeococcus mangrovi is associated to this group. The fourth group is phylogenetically more distant to the others and is composed by halophilic (Halochromatium spp. and Thiohalocapsa spp. ), marine (Thiorhodovibrio spp., Rhabdochromatium spp. and Isochromatium spp.) and bacteriochlorophyll b containing genera (Thiococcus spp., Thioflavicoccus spp. and Thioalkalicoccus spp.). Some species belonging to the last three genera are characterized by the presence of tubular internal membranes, a feature which distinguishes them from all the other genera of the family Chromatiaceae, which instead have internal membrane systems arranged as vesicles.
Метаболизм углерода
Большинство видов Chromatiaceae используют CO2 как единственный источник углерода для автотрофного роста. Они используют цикл Кальвина с ключевыми ферментами рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазой (RubisCO) и фосфорибулокиназой. Универсальные виды способны метаболизировать большее количество органических соединений, чем специализированные виды, которые вместо этого преимущественно ассимилируют ацетат и пируват.
The majority of Chromatiaceae species utilize CO2 as the sole carbon source for autotrophic growth. They employ the Calvin cycle with the key enzymes ribulose bisphosphate carboxylase (RubisCO) and phosphoribulokinase. Versatile species are able to metabolize a larger number of organic compounds than specialized species, which instead mainly assimilate acetate and pyruvate.
Кислородный метаболизм
Как упоминалось выше, хотя Chromatiaceae в основном используют аноксигенный фотосинтез, существуют также виды, обладающие способностью изменять свой метаболизм в присутствии кислорода.
As mentioned above, although Chromatiaceae largely practice anoxygenic photosynthesis, there are also versatile species able to switch their metabolism in the presence of oxygen.
Использование в качестве биомаркеров
Диагенетический конечный продукт окенона, окенан, считается достоверным биомаркером. Когда бактерии погибают, они опускаются на морское дно вместе с частью своих пигментных молекул, включая окенон. В условиях сохранности среда часто аноксична и восстановительна, что приводит к химической потере функциональных групп и частичному насыщению окенона, превращающему его в окенан. В этой форме он может избегать микробного и химического разложения и, следовательно, накапливается в морских отложениях. Эта молекула позволяет проводить палеоэкологические реконструкции, поскольку её обнаружение в морских отложениях указывает на присутствие пурпурных серных бактерий в момент захоронения и, таким образом, на существование в прошлом эуксинной среды (то есть, аноксичных и сульфидных вод).
The diagenetic end product of okenone, okenane, is considered a valid biomarker. When bacteria die, they sink to the seafloor together with some of their pigment molecules, including okenone. Under conditions of preservation, the environment is often anoxic and reducing, leading to the chemical loss of functional groups and the partial saturation of okenone to okenane, which in this form can evade microbial and chemical degradation and therefore is buried in marine sediments. This molecule allows to carry out paleoenvironmental reconstructions, since its discovery in marine sediments implies the presence of purple sulfur bacteria during the time of burial and thus a past euxinic environment (that is to say, anoxic and sulfidic waters).
Использование в качестве биоремедиаторов
Анеробическая лагуна – это неглубокий, искусственно созданный, закрытый резервуар, предназначенный для удержания и предварительной обработки промышленных, городских или иных видов сточных вод. В ней Chromatiaceae (и пурпурные серные бактерии в целом) являются доминирующими фототрофными бактериями, поскольку они играют ключевую роль в метаболизме и, следовательно, снижают концентрацию нежелательных веществ, содержащихся в поступающем потоке сточных вод. Это пример биоремедиации in situ, в процессе которой бактерии, обитающие в лагуне, используют эти вещества для поддержания своего фотогетеротрофного роста. Например, они могут использовать токсичный и неприятно пахнущий сероводород в качестве источника электронов, а парниковый газ метан – в качестве источника углерода для аноксигенного фотосинтеза; таким образом, загрязняющие вещества удаляются из лагуны, что снижает запах и токсичность, а также загрязнение атмосферы.
An anaerobic lagoon is a shallow, man made, covered basin designed to hold and pretreat industrial, urban or other kinds of wastewaters. Here Chromatiaceae (and purple sulfur bacteria in general) are the predominant phototrophic bacteria, since they play a key role in metabolizing and thus lowering the concentration of undesirable compounds present in the influent wastewater stream. This is an example of in situ bioremediation, during which the bacteria inhabiting the lagoon exploit these compounds to support their photoheterotrophic growth. For example, they can use the toxic and bad smelling hydrogen sulfide as the electron source and the greenhouse gas methane as the carbon source for anoxygenic photosynthesis; in this way, the contaminants are removed from the lagoon thus reducing odour and toxicity as well as atmospheric pollution, respectively.