Репродуктивный успех и влияние факторов окружающей среды на передачу генов.

Введение

Передача генов следующему поколению таким образом, чтобы и они могли передавать эти гены.

Репродуктивный успех – это количество потомства, произведенного индивидом за один период размножения или за всю жизнь. Он определяется не только числом потомства, произведенного одним индивидом, но и репродуктивным успехом этого потомства. Репродуктивный успех отличается от приспособленности (фитнеса) тем, что индивидуальный успех не обязательно определяет адаптивную ценность генотипа, поскольку влияние случайных факторов и окружающей среды не сказывается на конкретных генах. Родительская забота является ключевым фактором репродуктивного успеха, поскольку более тщательный уход за потомством часто дает им преимущество в приспособленности в будущем. Это включает выбор партнера и половой отбор как важные факторы репродуктивного успеха, что является еще одной причиной, по которой репродуктивный успех отличается от приспособленности, поскольку индивидуальный выбор и результаты имеют большее значение, чем генетические различия. Поскольку репродуктивный успех оценивается на протяжении поколений, предпочтительным типом исследований являются лонгитюдные исследования, поскольку они отслеживают популяцию или индивидуума в течение длительного периода времени для мониторинга их развития. Эти долгосрочные исследования предпочтительнее, поскольку они нивелируют влияние колебаний в течение одного года или сезона размножения.

Пищевой вклад

Питание – один из факторов, влияющих на репродуктивный успех, например, объемы потребления и, в частности, соотношение углеводов и белков. В некоторых случаях количество или соотношение потребляемых веществ оказывает наибольшее влияние на определенных этапах жизненного цикла. Например, у мексиканской плодовой мушки потребление белка самцами критично только на стадии вылупления. Поступление белка в этот период обеспечивает более длительную репродуктивную способность. После этой стадии развития потребление белка не оказывает влияния и не требуется для репродуктивного успеха. Кроме того, на самцах *Ceratitis capitata* проводились эксперименты для оценки влияния потребления белка на стадии личинки на успех спаривания. Самцов кормили диетой с высоким содержанием белка (6,5 г/100 мл) или безбелковой диетой на стадии личинки. Самцы, получавшие белок, демонстрировали больше спариваний, чем те, кто не получал белок, что коррелирует с более высоким успехом спаривания. Самцы черных комнатных мух, лишенные белка, демонстрировали меньшее количество ориентировочных попыток спаривания и оплодотворяли меньше самок, чем самцы, получавшие полноценное питание. В других случаях было показано, что ограничение в пище или неадекватная диета приводят к частичной или полной остановке репродуктивной активности самцов. Продолжительность спаривания была больше у самцов, получавших сахар, чем у мух, получавших белок, что указывает на большую необходимость углеводов для более длительного спаривания. У млекопитающих количество потребляемого белка, углеводов и жиров влияет на репродуктивный успех. Это оценивалось на примере 28 самок черных медведей путем измерения количества рожденных детенышей. Анализировался состав различных кормов, потребляемых осенью (кукуруза, травянистые растения, красный дуб, бук и вишня), с указанием содержания белка, углеводов и жиров, поскольку их процентное содержание варьировалось. Семьдесят процентов медведей, получавших диету с высоким содержанием жиров и углеводов, произвели потомство. Напротив, ни одна из 10 самок, получавших диету с низким содержанием углеводов, не произвела потомства, что указывает на критическую роль углеводов для репродуктивного успеха, при этом жиры не являлись препятствием. Адекватное питание в период перед спариванием оказывало наибольшее влияние на различные репродуктивные процессы у млекопитающих. Увеличение питания в этот период в целом было наиболее полезным для развития яйцеклеток и эмбрионов. В результате увеличилось количество потомства и повысилась его жизнеспособность. Таким образом, своевременное и правильное питание в период перед спариванием является ключевым фактором для развития и долгосрочной пользы для потомства. Двум группам американских соек давали разные диеты, и было отмечено, что производительность размножения различалась. Одна диета состояла из большого количества белка и жира, а другая – только из большого количества жира. Значимым результатом было то, что птицы, получавшие диету с высоким содержанием белка и жира, откладывали более тяжелые яйца, чем птицы, получавшие диету, богатую жирами. Разница в весе яиц объяснялась разным содержанием воды в них. Предполагается, что дополнительная вода, поступающая с адекватной диетой, богатой белком и жиром, может способствовать развитию и выживанию птенца, тем самым способствуя репродуктивному успеху. Потребление пищи также улучшает производство яиц, что также может способствовать созданию жизнеспособного потомства. После спаривания в организмах наблюдаются изменения в ответ на необходимые условия для развития. Это демонстрируется на примере двухточечного сверчка, где изучалось потребление пищи самками. Было обнаружено, что спарившиеся самки потребляют больше пищи, чем неспарившиеся. Наблюдения за самками сверчков показали, что после откладывания яиц потребление белка увеличивалось к концу второго дня. Таким образом, самкам сверчков требуется больше белка для питания последующих яиц и даже для спаривания. В частности, при использовании геометрического анализа рамок, спарившиеся самки потребляли диету, более богатую белком, после спаривания. Было обнаружено, что неспарившиеся и спарившиеся самки сверчков предпочитают соотношение белка к углеводам 2:1 и 3,5:1 соответственно. У японских перепелов изучалось влияние качества диеты на производство яиц. Качество диеты различалось по процентному содержанию белка: в диете с высоким содержанием белка его было 20%, а в диете с низким содержанием – 12%. Было обнаружено, что количество и размер яиц были больше в диете с высоким содержанием белка, чем в диете с низким. Однако передача материнских антител не изменилась. Таким образом, иммунный ответ не пострадал, поскольку источником белка оставался, хотя и в небольшом количестве. Это означает, что птица может компенсировать недостаток белка в рационе за счет белковых запасов, например. Более высокая концентрация белка в рационе также положительно коррелирует с производством гамет у различных животных. Испытывалось формирование оотек у коричневых полосатых тараканов в зависимости от потребления белка. Потребление белка в размере 5% было признано слишком низким, так как задерживало спаривание, а экстремальное значение в 65% белка приводило к гибели таракана. Производство оотек у самок было оптимальным при содержании белка в 25%. Хотя наблюдается тенденция к тому, что белок и углеводы необходимы для различных репродуктивных функций, включая успех спаривания, развитие яиц и производство яиц, их соотношение и количество не являются фиксированными. Эти значения варьируются у широкого спектра животных, от насекомых до млекопитающих. Например, многим насекомым может потребоваться диета, состоящая как из белка, так и из углеводов, с немного более высоким соотношением белка для репродуктивного успеха. С другой стороны, млекопитающему, такому как черный медведь, требуется больше углеводов и жиров, но не обязательно белка. Разные типы животных имеют разные потребности, основанные на их составе. Нельзя обобщать, поскольку результаты могут различаться у разных типов животных и даже у разных видов.

Nutrition is one of the factors that influences reproductive success. For example, different amounts of consumption and more specifically carbohydrate to protein ratios. In some cases, the amounts or ratios of intake are more influential during certain stages of the lifespan. For example, in the Mexican fruit fly, male protein intake is critical only at eclosion. Intake at this time provides longer lasting reproductive ability. After this developmental stage, protein intake will have no effect and is not necessary for reproductive success. In addition, Ceratitis capitata males were experimented on to see how protein influence during the larval stage affects mating success. Males were fed either a high protein diet, which consisted of 6.5g/100mL, or a no protein diet during the larval stage. Males that were fed protein had more copulations than those that were not fed protein, which ultimately correlates with a higher mating success. Protein deprived black blow fly males have been seen to exhibit lower numbers of oriented mounts and inseminate fewer females than more lively fed males. In still other instances, prey deprivation or an inadequate diet has been shown to lead to a partial or complete halt in male mating activity. Copulation time lasted longer for sugar fed males than protein fed flies, showing that carbohydrates were more necessary for a longer copulation duration. In mammals, amounts of protein, carbohydrates, and fats are seen to influence reproductive success. This was evaluated among 28 female black bears evaluated by measuring the number of cubs born. Using different foods during the fall including corn, herbaceous, red oak, beech, and cherry, nutritional facts of protein, carbohydrate, and fat were noted, as each varied in percent compositions. Seventy percent of the bears who had high fat and high carbohydrate diets produced cubs. Conversely, all 10 females who had low carbohydrate diets did not reproduce cubs, deeming carbohydrates a critical factor for reproductive success where fat was not a hindrance. Adequate nutrition at pre mating time periods showed to have the most effect on various reproductive processes in mammals. Increased nutrition, in general, during this time was most beneficial for oocyte and embryo development. As a result, offspring number and viability was also improved. Thus, proper nutrition timing during the pre mating time is key for development and long term benefit of the offspring. Two different diets were fed to Florida scrub jays and breeding performance was noted to have different effects. One diet consisted of high protein and high fat, and the other consisting of just high fat. The significant result was that the birds with the high protein and high fat diet laid heavier eggs than the birds with the rich in fat diet. There was a difference in the amount of water inside the eggs, which accounted for the different weights. It is hypothesized that the added water resulting from the adequate protein rich and fat rich diet may contribute to development and survival of the chick, therefore aiding reproductive success. Dietary intake also improves egg production, which can also be considered to help create viable offspring. Post mating changes are seen in organisms in response to necessary conditions for development. This is depicted in the two spotted cricket where feeding was tested for in females. It was found that mated females exhibited more overall consumption than unmated. Observations of female crickets showed that after laying their eggs, their protein intake increased towards the end of the second day. The female crickets therefore require a larger consumption of protein to nourish the development of subsequent eggs and even mating. More specifically, using geometrical framework analysis, mated females fed off of a more protein rich diet after mating. Unmated and mated female crickets were found to prefer a 2:1 and 3.5:1 protein to carbohydrate, respectively. In the Japanese quail, the influence of diet quality on egg production was studied. The diet quality differed in the percent composition of protein, with the high protein diet having 20%, and the low protein diet having 12%. It was found that both the number of eggs produced and the size of the eggs were greater in the high protein diet than the low. What was found unaffected, however, was the maternal antibody transmission. Thus, immune response was not affected since there was still a source of protein, although low. This means that the bird is able to compensate for the lack of protein in the diet by protein reserves, for example. Higher concentrations of protein in diet have also positively correlated with gamete production across various animals. The formation of oothecae in brown banded cockroaches based on protein intake was tested. A protein intake of 5% deemed too low as it delayed mating and an extreme of 65% protein directly killed the cockroach. Oothecae production for the female as was more optimal at a 25% protein diet. Although there is a trend of protein and carbohydrates being essential for various reproductive functions including copulation success, egg development, and egg production, the ratio and amounts of each are not fixed. These values vary across a span of animals, from insects to mammals. For example, many insects may need a diet consisting of both protein and carbohydrates with a slightly higher protein ratio for reproductive success. On the other hand, a mammal like a black bear would need a higher amount of carbohydrates and fats, but not necessarily protein. Different types of animals have different necessities based on their make up. One cannot generalize as the results may vary across different types of animals, and even more across different species.

Кооперативная разведение

С эволюционной точки зрения, люди хорошо социально адаптированы к окружающей среде и сосуществуют друг с другом таким образом, что это приносит пользу всему виду. Кооперативное разведение – способность людей вкладывать ресурсы и помогать воспитывать потомство других – является примером некоторых их уникальных характеристик, отличающих их от других нечеловеческих приматов, хотя некоторые виды практикуют эту систему с невысокой частотой. Одна из причин, по которой людям требуется значительно больше родительских инвестиций по сравнению с другими видами, заключается в том, что они все еще зависят от взрослых на протяжении большей части своего ювенильного периода. При оценке репродуктивного успеха самцов и самок следует рассматривать отдельно, учитывая их различные ограничения в производстве максимального количества потомства. У самок существуют ограничения, такие как период беременности (обычно 9 месяцев), за которым следует лактация, подавляющая овуляцию и снижающая вероятность быстрой повторной беременности. Кроме того, окончательный репродуктивный успех самки ограничен ее способностью распределять время и энергию на воспроизводство. Питер Т. Эллисон утверждает: «Метаболическая задача преобразования энергии из окружающей среды в жизнеспособное потомство ложится на самку, и скорость, с которой она может производить потомство, ограничена скоростью, с которой она может направлять метаболическую энергию на эту задачу». Каждый человек, независимо от пола, уникален, особенно в отношении репродуктивного успеха и фертильности. Репродуктивный успех определяется не только поведением (выбором), но и физиологическими факторами, которые невозможно контролировать. Фрагментация ДНК также была обнаружена в обратной корреляции с подвижностью сперматозоидов. Это один из примеров того, как репродуктивный успех и биологическая приспособленность являются ключевыми компонентами теории естественного отбора и эволюции.

Эволюционные компромиссы

На протяжении всей эволюционной истории часто выгодный признак или ген будет продолжать увеличивать свою частоту в популяции лишь из-за потери или снижения функциональности другого признака. Это называется эволюционным компромиссом и связано с концепцией плейотропии, когда изменения в одном гене оказывают множественное воздействие. Как указано в Oxford Academic, "возникающие 'эволюционные компромиссы' отражают неизбежные компромиссы между функциями различных признаков". Разнообразные ограничения, такие как доступность энергии, распределение ресурсов в процессе биологического развития или роста, или ограничения, обусловленные самим генетическим составом, приводят к балансу между признаками. Повышение эффективности одного признака может привести к снижению эффективности других. Важно понимать это, поскольку признак, повышающий репродуктивный успех отдельных особей в популяции, мог развиться за счет других признаков. Изменения в генетическом составе, вызванные естественным отбором, не всегда являются исключительно полезными или вредными – они могут сочетать в себе оба эти аспекта. Например, эволюционное изменение, приводящее к более высокому репродуктивному успеху в молодом возрасте, в конечном итоге может привести к сокращению продолжительности жизни особей, обладающих этим признаком.