Введение
Структура в среднем мозге, опосредующая реакции на окружающий свет.
В нейроанатомии претектальная область, или претектум, является структурой среднего мозга, состоящей из семи ядер и входящей в состав подкорковой зрительной системы. Благодаря взаимным двусторонним проекциям от сетчатки, она в первую очередь участвует в опосредовании поведенческих реакций на резкие изменения окружающего света, таких как рефлекс зрачка к свету, оптокинетический рефлекс и временные сдвиги циркадного ритма. Помимо роли претектума в зрительной системе, было установлено, что переднее претектальное ядро опосредует соматосенсорную и болевую информацию.
Расположение и структура
Претектум представляет собой парную группу тесно взаимосвязанных ядер, расположенных вблизи границы между средним и передним мозгом. Претектум обычно классифицируется как структура среднего мозга, однако из-за его близости к переднему мозгу он иногда рассматривается как часть каудального диэнцефалона (переднего мозга). У позвоночных претектум находится непосредственно перед верхним бугорком и позади таламуса. Он расположен над периакведуктальной серой субстанцией и ядром задней спайки. В претектуме выделяют несколько ядер, однако их границы сложно определить, и существуют дискуссии относительно того, какие области следует включать и как их точно называть. Основные пять ядер: оливарное претектальное ядро (ON), ядро зрительного тракта (NOT), а также переднее (NPA), медиальное (NPM) и заднее (NPP) претектальные ядра. Ядро зрительного тракта (NOT) состоит из относительно крупных клеток и расположено между верхними бугорками. Оливарное претектальное ядро (ON) находится медиальнее ядра зрительного тракта (NOT) и имеет отросток, который простирается между ядром зрительного тракта (NOT) и задним претектальным ядром (NPP), расположенным вентрально к оливарному претектальному ядру (ON). Хотя эти две области изучены не так подробно, как основные пять ядер, исследования показали, что и PLi, и CPA получают информацию от сетчатки, что указывает на их участие в обработке зрительной информации.
Входные данные
Претектум получает значительный бинокулярный вход от фоточувствительных ганглиевых клеток сетчатки. У приматов эти афференты двусторонние, а у грызунов они проецируются из контралатеральной сетчатки. Большинство этих ретинопретектальных проекций направляются в ON и NOT. NOT получает вход из нескольких областей. От таламуса NOT получает ингибирующие проекции от GABA-продуцирующих нейронов в ипсилатеральном латеральном коленчатом ядре и двусторонних межгенукулярных листков. Ипсилатеральное поверхностное супрахиазматическое ядро и медиальное, дорсальное и латеральное терминальные ядра среднего мозга проецируются на NOT. Волокна также проецируются на NOT из ядра prepositus hypoglossi в продолговатом мозге, из контралатерального NOT и из различных областей коры.
The NOT receives input from several regions. From the thalamus the NOT receives inhibitory projections from GABA producing neurons in the ipsilateral lateral geniculate nucleus and bilateral intergeniculate leaflets. The ipsilateral superficial suprachiasmatic nucleus and the medial, dorsal, and lateral terminal nuclei in the midbrain project onto the NOT. Fibers also project to the NOT from the nucleus prepositus hypoglossi in the medulla, the contralateral NOT, and from various cortical regions.
Выходные
Многие претектальные ядра разделяют цели эфферентных проекций. Все претектальные ядра, кроме ядра ON, проецируются в ядра таламуса, субталамуса, верхнего бугорка, ретикулярной формации, моста и нижнего оливного ядра.
Неплохое преследование .
Претектальные ядра, в особенности ядро NOT, участвуют в координации движений глаз при плавном слежении. Эти движения позволяют глазу точно следовать за движущимся объектом и возвращаться к объекту после внезапного изменения направления или скорости. Направленно-чувствительные нейроны скольжения сетчатки в ядре NOT передают информацию об ипсиверсивной горизонтальной ошибке сетчатки в кору головного мозга через нижнее оливное ядро. Днём эту информацию воспринимают и ретранслируют нейроны с большими рецептивными полями, а в темноте – парафовеальные нейроны с небольшими рецептивными полями. Именно по этому пути ядро NOT обеспечивает передачу информации об ошибках сетчатки для управления движениями глаз. Помимо своей роли в поддержании плавного слежения, претектум активируется во время оптокинетического нистагма, когда глаз возвращается в центральное, направленное вперёд положение после того, как объект, за которым он следил, покидает поле зрения.
Рефлекс аккомодации
Часть претектума, в особенности NOT и NPP, участвуют в аккомодационном рефлексе, посредством которого глаз поддерживает фокусировку. Проприоцептивная информация из сетчатки достигает претектума по глазодвигательному нерву и тройничному нерву. Далее механизм, с помощью которого глаз поддерживает фокусировку за счет сокращения мышц сетчатки, аналогичен механизму зрачкового светового рефлекса. Помимо своего прямого антиноцицептивного механизма, NPA проецируется в области мозга, которые через связи с соматосенсорной корой регулируют восприятие болевых стимулов. Две из этих областей, в которые, как известно, проецируется NPA, – это zona incerta и заднее ядро таламуса. Различные области NPA могут быть специализированы для реагирования на разные типы боли. Исследования показали, что дорсальная NPA лучше всего снижает восприятие острой боли, в то время как вентральная NPA уменьшает восприятие хронической боли. В связи со своей ролью в снижении хронической боли, аномальная активность NPA предположительно связана с центральным болевым синдромом.
РЭМ-сон
Несколько претектальных ядер могут быть вовлечены в регуляцию фазы быстрого сна и поведения во сне. Исследования показали, что претектум, совместно с верхним бугорком, может отвечать за вызывание нециркадных изменений в поведении во время фазы быстрого сна. Претектальные ядра, получающие информацию от сетчатки, в частности, ядро переднего таламуса (NOT) и ядро позади переднего таламуса (NPP), были показаны частично ответственными за инициирование фазы быстрого сна у белых крыс. Обнаружение проекций из претектума в несколько ядер таламуса, участвующих в корковой активации во время фазы быстрого сна, а именно проекции в супрахиазматическое ядро, которое является частью известного механизма регуляции фазы быстрого сна, подтверждает эту гипотезу.