Введение
Отряд ручейников
Ручейники, или отряд Trichoptera, – это группа насекомых с водными личинками и наземными взрослыми особями. Существует около 14 500 описанных видов, большинство из которых можно разделить на подотряды Integripalpia и Annulipalpia на основании строения ротовых органов взрослых особей. Личинки Integripalpia строят переносной футляр для защиты, перемещаясь в поисках пищи, в то время как личинки Annulipalpia сооружают себе неподвижное укрытие, в котором они остаются, ожидая, пока пища подойдет к ним. Положение небольшого третьего подотряда Spicipalpia неясно, и молекулярный анализ предполагает, что он может быть не монофилетическим. Взрослые особи, также известные как мотыльки-самороды или ручьевые мотыльки, – это небольшие насекомые, похожие на мотыльков, с двумя парами волосатых перепончатых крыльев. Они тесно связаны с чешуекрылыми (мотыльками и бабочками), у которых на крыльях есть чешуйки; вместе эти два отряда образуют надотряд Amphiesmenoptera. Водные личинки встречаются в самых разных средах обитания, таких как ручьи, реки, озера, пруды, родники, временные водоемы (весенние лужи) и даже океан. Личинки многих видов используют шелк для создания защитных футляров, которые часто укрепляются гравием, песком, веточками, обгрызенными кусочками растений или другим мусором. Личинки демонстрируют различные стратегии питания: разные виды являются хищниками, листоедами, поедателями водорослей или собирателями частиц из толщи воды и бентоса. Большинство взрослых особей живут недолго и не питаются. В нахлыстовом рыболовстве искусственные мушки, называемые сухими мушками, имитируют взрослых особей, в то время как личинки и куколки имитируются искусственными мушками, называемыми влажными мушками или нимфами. Их также можно использовать в качестве наживки, хотя это менее распространено, чем использование искусственных мушек, и называется ловлей на живую приманку. Распространенные и широко распространенные роды, такие как Helicopsyche и Hydropsyche, важны в спортивной рыбалке, где ручейники известны как "саженцы". Ручейники полезны в качестве биоиндикаторов, поскольку они чувствительны к загрязнению воды и достаточно велики для оценки в полевых условиях. В искусстве французский художник Юбер Дюпра создал произведения, предоставляя личинкам ручейников мелкие зерна золота и драгоценные камни для строительства декоративных футляров.
Этимология
Название отряда "Трихоптери" происходит от греческого: wikt:θρίξ (thrix, "волос"), родительный падеж trichos + pteron (πτερόν, "крыло"), и указывает на то, что крылья этих насекомых щетинистые. Происхождение слова "кади́с" неясно, но оно восходит, по крайней мере, к книге 1653 года Изака Уолтона "The Compleat Angler", где упоминаются "cod worms or caddis" как наживка. В XV веке термин "кадис" использовался для обозначения шелковой или хлопчатобумажной ткани, а "кадисмены" были странствующими торговцами такими материалами, однако связь между этими словами и насекомыми не установлена.
История ископаемых
Окаменелости ручейников были обнаружены в породах, датируемых триасовым периодом. Наибольшее количество окаменелых останков составляют чехлы личинок, изготовленные из прочных материалов, которые хорошо сохраняются. Окаменелости тел ручейников крайне редки, самые древние из них относятся к раннему и среднему триасу, примерно 230 миллионов лет назад, а крылья также являются источником окаменелостей.
Эволюция
Почти все взрослые ручейники наземны, но их личинки и куколки водные. Они разделяют эту особенность с несколькими отдалённо родственными группами, в частности, со стрекозами, подёнками, поденками, ручейниками-алдерфли и златоглазками. Предки всех этих групп были наземными, с открытой трахейной системой, и независимо друг от друга развили различные типы жабр для своих водных личинок, когда перешли в воду, чтобы избежать хищничества. Во всём мире было описано около 14 500 видов ручейников из 45 семейств, но ещё множество видов остаются не описанными. Большинство из них можно разделить на подряды Integripalpia и Annulipalpia на основании строения ротовых органов взрослых особей. Характеристики взрослых зависят от щупиков, жилкования крыльев и гениталий обоих полов. Последние два признака претерпели столь значительную дифференциацию среди различных надсемейств, что различия между подрядами нечёткие. Личинки Annulipalpia имеют камподеиформную форму (свободноживущие, хорошо склеротизированные, длинноногие хищники с дорзо-вентрально уплощённым телом и выступающими ротовыми частями). Личинки Integripalpia имеют полиподообразную форму (слабо склеротизированные детритофаги, с брюшными ножками в дополнение к грудным ногам, постоянно живущие в плотно прилегающих трубках). Кладограмма родственных связей внутри отряда основана на молекулярной филогенезе 2002 года, использующей рибосомную РНК, ген фактора удлинения ядра и митохондриальную цитохром-оксидазу. Annulipalpia и Integripalpia являются кладами, но родственные связи внутри Spicipalpia неясны.
Распространение
Кади́сфляхи встречаются по всему миру, причём наибольшее разнообразие наблюдается в тёплых регионах. Они связаны с пресноводными водоемами, а их личинки обитают в озёрах, прудах, реках, ручьях и других водоемах. Лесной кади́с, *Enoicyla pusilla* (семейство: Limnephilidae), живёт в сырой подстилке лесного покрова. В Соединённом Королевстве он встречается в окрестностях графства Вустершир, в дубовых лесах. Одним из таких оппортунистических видов является *Gumaga nigricula* (семейство: Sericostomatidae), которого наблюдали поедающим туши рыб и даже куски оленины. Это семейство кади́сфлях обычно классифицируется как относящееся к детритофагам, что указывает на необходимость осторожности при классификации макробеспозвоночных в строгие экологические функциональные группы, поскольку некоторые могут изменять свой рацион в зависимости от обстоятельств. Они являются важной частью пищевой цепи, как личинки, так и взрослые особи служат пищей для многих рыб. Только что вылупившийся взрослый кади́сфлях особенно уязвим, когда он пытается выбраться на поверхность после выхода из куколки, находящейся под водой, и когда он сушит крылья. Рыбы легко ловят этих молодых особей, и рыболовам может быть полезно использовать мушки, имитирующие их, в подходящее время года. Взрослая стадия кади́сфляха может существовать всего несколько недель; многие виды не питаются во взрослом состоянии и умирают вскоре после размножения, но некоторые виды известны тем, что питаются нектаром. Они составляют важную часть рациона рыб, таких как форель. Рыбы добывают их двумя способами: либо срывая с растительности или со дна ручья во время передвижения личинок, либо во время ежедневного поведенческого дрейфа; этот дрейф происходит ночью у многих видов водных личинок или около полудня у некоторых видов кади́сфлях, живущих в трубках, и может быть вызван плотностью популяции или служить средством расселения. Личинки могут дрейфовать в большом количестве либо близко ко дну, в толще воды, либо чуть ниже поверхности. Рыбы проглатывают их целиком, вместе с трубкой.
Дела
Кади́сфляхи наиболее известны своими переносными футлярами, которые создают их личинки. Около тридцати семейств ручейников, относящихся к подряду Integripalpia, используют эту стратегию. Эти личинки питаются детритом, преимущественно разлагающимся растительным материалом, и мертвые фрагменты листьев, которыми они питаются, как правило, скапливаются в углублениях, на медленных участках ручьев, а также за камнями и корнями деревьев. Футляры обеспечивают защиту личинкам, когда они перемещаются между этими источниками питания. Футляр представляет собой трубчатую структуру из шелка, выделяемого слюнными железами возле рта личинки, и начинается формироваться вскоре после вылупления яйца. Различные укрепляющие элементы могут быть включены в его структуру, при этом характер материалов и конструкция зависят от генетической предрасположенности личинки; это позволяет распознавать личинок ручейников по их футлярам до уровня семейства и даже рода. Используемые материалы включают песчинки, более крупные фрагменты горных пород, кору, веточки, листья, семена и раковины моллюсков. Они аккуратно располагаются и приклеиваются к внешней поверхности шелковой трубки. По мере роста личинки к передней части добавляется больше материала, и личинка может поворачиваться внутри футляра и обрезать заднюю часть, чтобы она не волочилась по дну.
Фиксированные отступления
В отличие от личинок, имеющих переносные чехлы, у представителей надотряда Annulipalpia совершенно иная стратегия питания. Они сооружают неподвижные укрытия, в которых поджидают добычу. Личинки семейств Psychomyiidae, Ecnomidae и Xiphocentronidae строят простые трубки из песка и других частиц, скреплённых шёлком и закреплённых на дне, и питаются скоплениями ила, образующимися при осаждении взвешенных веществ. Трубку можно удлинять по мере роста личинки, чтобы кормиться в новых местах. Более сложные, короткие и сплющенные трубки строят личинки Polycentropodidae в углублениях в скалах или других подводных объектах, иногда с шелковистыми нитями, протянутыми над близлежащей поверхностью. Эти личинки – хищники, по способу питания напоминающие пауков, и стремительно выходят из укрытия, чтобы атаковать любую неосторожную мелкую добычу, ползущую по поверхности. У представителей семейства Philopotamidae сети имеют мешковидную форму, сложную структуру и очень мелкие ячейки. Личинки обладают специализированными ротовыми органами для соскребания микрофлоры, задерживаемой в сети при прохождении воды.
Сети
Личинки других видов ручейников строят сети, а не чехлы. Это шелковистые сети, натянутые между водными растениями и над камнями. Эти личинки, плетущие сети, обычно обитают в проточной воде, при этом разные виды заселяют различные участки с разной скоростью течения. Постоянно подхватывается течением дрейф беспозвоночных, и эти животные, а также частицы мусора, накапливаются в сетях, которые служат одновременно ловушками для пищи и укрытиями.
Развитие и морфология
Личинки кадисовых мух водные, с шестью парами трахеальных жабр на нижней стороне брюшка. Яйца откладываются над водой на выступающих ветках или растительности, либо на поверхности воды, хотя самки некоторых видов погружаются в воду для выбора мест. Большинство видов откладывают яйца, однако некоторые из рода Triplectides яйцеживородящие. Некоторые виды откладывают яйца на суше, и хотя большинство связаны с пресной водой, некоторые, например Symphitoneuria, встречаются в прибрежных солоноватых водах. Самки Philanisus plebeius откладывают яйца в целомическую полость приливных морских звезд. Личинки длинные и приблизительно цилиндрические, очень похожие на личинок чешуекрылых, но лишены ложноножек.
В рыболовстве
Взрослые ручейники называются рыболовами "подёнками". Отдельные виды вылупляются массово в разное время и используются один за другим, часто всего по несколько дней в году, в качестве образцов для изготовления искусственных мушек для нахлыста на форель в ручьях. Каждый вид имеет свое рыболовное название, например, Mystacides – танцор, Sericostoma – каперник, Leptocerus – серебряный рог, Phryganea – мурраг или большая красная подёнка, Brachycentrus subnubilis – гранном, Lepidostoma – серебряная подёнка, Oecetis – длиннорогая подёнка, Cheumatopsyche – сестричка, Helicopsyche – пятнистый Питер, важная мушка для ловли в Северной Америке, и Hydropsyche – пятнистая подёнка, возможно, самый важный род ручейников для рыболовов, включающий более 50 видов строителей сетей. Некоторые виды указывают на нетронутую среду обитания, а другие – на деградированную. Хотя ручейники могут встречаться в водоемах разного качества, считается, что видобогатые сообщества ручейников обычно свидетельствуют о чистоте водоемов, таких как озера, пруды и болота. Вместе с подёнками и каменками ручейники играют важную роль в биомониторинге ручьев и других водоемов.
В искусстве
В то время как в дикой природе ручейники строят свои домики из веток, песка, водных растений и камней, французский художник Хуберт Дюпра создает искусство, предоставляя ручейникам драгоценные камни и другие материалы. Он собирал личинок ручейников в дикой природе и помещал их в резервуары с контролируемым климатом. Он извлекает личинок из их первоначальных домиков и добавляет в резервуар драгоценные и полудрагоценные предметы, такие как золотые крупинки. Затем личинки строят новые домики из драгоценных предметов, создавая уникальную форму художественного произведения. Полученные работы продаются по всему миру.
В качестве пищи
В Японии личинок Stenopsyche marmorata едят как деликатес под названием зазамуши.