Синтез эволюции: объединение естественного отбора и менделевской наследственности.

Синтетическая теория эволюции: объединение отбора Дарвина и генетики Менделя. Ключевые понятия, мутации, популяционная генетика и макроэволюция.

15 мин чтения

100%

Источник: Modern synthesis (20th century) — Wikipedia

Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.

Содержание

Введение

Слияние естественного отбора с менделевским наследованием

Современный синтез — это объединение теории эволюции Чарльза Дарвина и идей Грегора Менделя о наследственности в начале XX века в единую математическую структуру. Джулиан Хаксли ввел этот термин в своей книге 1942 года «Эволюция: современный синтез». Синтез объединил идеи естественного отбора, менделевской генетики и популяционной генетики. Он также связал масштабную макроэволюцию, наблюдаемую палеонтологами, с мелкомасштабной микроэволюцией локальных популяций. Основатели определяли синтез по-разному: Эрнст Майр в 1959 году, Г. Ледьярд Стеббинс в 1966 году и Теодосий Добжанский в 1974 году предлагали различные основные постулаты, хотя все они включали естественный отбор, действующий на наследственную изменчивость, обусловленную мутациями. Другими ключевыми фигурами синтеза были Э. Б. Форд, Бернард Ренш, Иван Шмальгаузен и Джордж Гейлорд Симпсон. Ранним событием в развитии современного синтеза стала статья Р. А. Фишера 1918 года о математической популяционной генетике, хотя Уильям Бейтсон и независимо от него Удни Юл уже в 1902 году начали демонстрировать, как менделевская генетика может быть применена к эволюции. За этим последовали другие синтезы, в том числе с учётом социального поведения в социобиологии Э. О. Уилсона (1975), интеграция эволюционной биологии развития эмбриологии с генетикой и эволюцией, начавшаяся в 1977 году, и предложенный Массимо Пиглиуччи и Гердом Б. Мюллером расширенный эволюционный синтез (2007). По мнению эволюционного биолога Юджина Кунина (2009), современный синтез будет заменен «постмодернистским» синтезом, который включит революционные изменения в молекулярной биологии, изучении прокариот и результирующем дереве жизни, а также геномике. Сам Дарвин испытывал симпатии к ламаркизму, но Альфред Рассел Уоллес выступал за естественный отбор и полностью отвергал ламаркизм. В 1880 году Сэмюэл Батлер назвал точку зрения Уоллеса неодарвинизмом.

Затмение дарвинизма, 1880-е годы и далее

С 1880-х годов биологи начали проявлять скептицизм по отношению к дарвиновской эволюции. Это затмение дарвинизма (по словам Джулиана Хаксли) было вызвано слабостями в объяснениях Дарвина, особенно в его представлениях о наследственности. Дарвин придерживался теории смешения наследственных признаков, которая подразумевала, что любая новая вариация, даже полезная, ослабевала бы на 50% в каждом поколении, как заметил инженер Флиминг Дженкин в 1868 году. Это, в свою очередь, означало, что незначительные вариации не могли бы существовать достаточно долго для отбора. Таким образом, смешение напрямую противоречило естественному отбору. Более того, Дарвин и другие считали вполне вероятным ламарковское наследование приобретенных признаков, а теория пангенеза Дарвина 1868 года, согласно которой в следующее поколение (геммулы) поступают вклады из всех частей тела, фактически подразумевала как ламаркизм, так и смешение.

Вицеплазма Вайсмана, 1892 год

Идея Августа Вейсмана, изложенная в его книге 1892 года Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung («Плазма зародыша: теория наследования»), заключалась в том, что наследственный материал, который он называл плазмой зародыша, и остальная часть тела (сома) находились в отношениях односторонней зависимости: плазма зародыша формировала тело, но тело не оказывало влияния на плазму зародыша, за исключением косвенного участия в популяции, подверженной естественному отбору. Если бы это было верно, это опровергло бы дарвиновский пангенез и сделало бы ламаркистское наследование невозможным. Его эксперимент на мышах, при котором им отрезали хвосты и было показано, что у их потомства хвосты были нормальными, продемонстрировал, что наследственность носит фиксированный характер. Он решительно и догматично отстаивал дарвинизм и выступал против ламаркизма, вызывая поляризацию мнений среди других ученых. Это усилило антидарвиновские настроения, способствуя его упадку.

Генетика, мутационизм и биометрия, 19001918

Проводя эксперименты по разведению с целью выяснить механизм наследования в 1900 году, Хьюго де Фрис и Карл Корренс независимо друг от друга заново открыли работы Грегора Менделя. Об этом узнал Уильям Бейтсон в Англии, который доложил о статье во время презентации в Королевском садоводческом обществе в мае 1900 года. При менделевском наследовании вклад каждого родителя сохраняет свою целостность, а не смешивается с вкладом другого родителя. В случае скрещивания двух чистых линий, таких как круглый и морщинистый горох Менделя, потомство первого поколения единообразно, в данном случае все круглые. При дальнейшем скрещивании этих особей, исходные признаки вновь проявляются (расщепление): примерно 3/4 потомства круглые, 1/4 – морщинистые. Наблюдается прерывистость в появлении признаков у потомства; де Фрис ввел термин «аллель» для обозначения вариантной формы наследственного признака. Это укрепило существенное разделение во взглядах, уже существовавшее в 1890-х годах, между эволюционистами, придерживавшимися идей Дарвина, и сальтационистами, такими как Бейтсон. Существовали две школы: менделисты, такие как Бейтсон и де Фрис, которые поддерживали мутационизм, эволюцию, обусловленную мутациями, основанную на генах, аллели которых разделялись дискретно, как горох Менделя; и биометрическая школа, возглавляемая Карлом Пирсоном и Уолтером Уэлдоном. Биометрики активно возражали против мутационизма, утверждая, что эмпирические данные указывают на то, что изменчивость у большинства организмов является непрерывной, а не дискретной, как казалось, предсказывал менделизм; они ошибочно полагали, что менделизм неизбежно подразумевает эволюцию скачкообразно. Традиционное мнение состоит в том, что биометрики и менделисты отвергли естественный отбор и на протяжении 20 лет спорили о своих отдельных теориях, пока спор не был разрешен благодаря развитию популяционной генетики. Более современная точка зрения заключается в том, что Бейтсон, де Фрис, Томас Хант Морган и Реджинальд Паннет к 1918 году сформировали синтез менделизма и мутационизма. Понимание, достигнутое этими генетиками, охватывало действие естественного отбора на аллели (альтернативные формы гена), равновесие Харди — Вайнберга, эволюцию непрерывно изменяющихся признаков (например, роста) и вероятность закрепления новой мутации. Согласно этой точке зрения, ранние генетики приняли естественный отбор, но отвергли неменделевские идеи Дарвина об изменчивости и наследственности, и синтез начался вскоре после 1900 года. Распространенное утверждение о том, что менделисты отвергали идею непрерывной изменчивости, неверно; еще в 1902 году Бейтсон и Сондерс писали: «Если бы существовало даже всего четыре или пять пар возможных аллеломорфов, различные гомо- и гетерозиготные комбинации, при последовательном рассмотрении, могли бы дать настолько близкое приближение к непрерывной кривой, что чистота элементов осталась бы незамеченной». Также в 1902 году статистик Удни Юль математически показал, что при наличии множества факторов теория Менделя допускает непрерывную изменчивость. Юль критиковал подход Бейтсона как конфронтационный, но не смог предотвратить разрыв в отношениях между менделистами и биометриками.

While carrying out breeding experiments to clarify the mechanism of inheritance in 1900, Hugo de Vries and Carl Correns independently rediscovered Gregor Mendel's work. News of this reached William Bateson in England, who reported on the paper during a presentation to the Royal Horticultural Society in May 1900. In Mendelian inheritance, the contributions of each parent retain their integrity, rather than blending with the contribution of the other parent. In the case of a cross between two true breeding varieties such as Mendel's round and wrinkled peas, the first generation offspring are all alike, in this case, all round. Allowing these to cross, the original characteristics reappear (segregation): about 3/4 of their offspring are round, 1/4 wrinkled. There is a discontinuity between the appearance of the offspring; de Vries coined the term allele for a variant form of an inherited characteristic. This reinforced a major division of thought, already present in the 1890s, between gradualists who followed Darwin, and saltationists such as Bateson. The two schools were the Mendelians, such as Bateson and de Vries, who favoured mutationism, evolution driven by mutation, based on genes whose alleles segregated discretely like Mendel's peas; and the biometric school, led by Karl Pearson and Walter Weldon. The biometricians argued vigorously against mutationism, saying that empirical evidence indicated that variation was continuous in most organisms, not discrete as Mendelism seemed to predict; they wrongly believed that Mendelism inevitably implied evolution in discontinuous jumps. A traditional view is that the biometricians and the Mendelians rejected natural selection and argued for their separate theories for 20 years, the debate only resolved by the development of population genetics. A more recent view is that Bateson, de Vries, Thomas Hunt Morgan and Reginald Punnett had by 1918 formed a synthesis of Mendelism and mutationism. The understanding achieved by these geneticists spanned the action of natural selection on alleles (alternative forms of a gene), the Hardy–Weinberg equilibrium, the evolution of continuously varying traits (like height), and the probability that a new mutation will become fixed. In this view, the early geneticists accepted natural selection but rejected Darwin's non Mendelian ideas about variation and heredity, and the synthesis began soon after 1900. The traditional claim that Mendelians rejected the idea of continuous variation is false; as early as 1902, Bateson and Saunders wrote that "If there were even so few as, say, four or five pairs of possible allelomorphs, the various homo and heterozygous combinations might, on seriation, give so near an approach to a continuous curve, that the purity of the elements would be unsuspected". Also in 1902, the statistician Udny Yule showed mathematically that given multiple factors, Mendel's theory enabled continuous variation. Yule criticised Bateson's approach as confrontational, but failed to prevent the Mendelians and the biometricians from falling out.

Крысы в капюшонах, 1911 год

Начиная с 1906 года Уильям Касл провел длительное исследование влияния отбора на окраску шерсти у крыс. Пегая или капюшонная окраска была рецессивна по отношению к серому дикому типу. Он скрещивал крыс с капюшоном как с дикими, так и с "ирландскими" типами, а затем проводил обратное скрещивание потомства с чистопородными крысами с капюшоном. Темная полоса на спине становилась шире. Затем он в течение 5 поколений пытался проводить отбор разных групп по признаку ширины полосы – более широкой или более узкой – и обнаружил, что характеристики можно значительно изменить, выйдя за пределы первоначального диапазона изменчивости. Это опровергло утверждение де Вриса о том, что непрерывная изменчивость обусловлена средой и не может быть унаследована. К 1911 году Касл отметил, что результаты можно объяснить дарвиновским отбором, действующим на наследственную изменчивость, определяемую достаточным количеством менделевских генов.

Морганские плодовые мухи, 1912 год

Томас Хант Морган начал свою карьеру в генетике как сторонник теории солипсизма и изначально пытался доказать, что мутации могут приводить к возникновению новых видов у плодовых мух. Однако экспериментальные работы, проведенные в его лаборатории с плодовой мухой Drosophila melanogaster, показали, что мутации не создают новые виды за один шаг, а увеличивают генетическое разнообразие в популяции. Вудгер стремился повторить роль Скептического химика Роберта Бойля 1661 года, намереваясь превратить биологию в формальную, единую науку и, в конечном итоге, опираясь на Венский кружок логических позитивистов, таких как Отто Нейрат и Рудольф Карнап, свести биологию к физике и химии. Его усилия побудили биолога Дж. Б. С. Холдейна к продвижению аксиоматизации биологии, а благодаря влиянию на таких мыслителей, как Хаксли, способствовали формированию современной синтетической теории эволюции. Перелом в общественном мнении произошел с принятием математического моделирования и контролируемых экспериментов в популяционной генетике, объединивших генетику, экологию и эволюцию в рамках, соответствующих позитивизму.

Математическая популяционная генетика Фишера и Холдейна, 19181930

В 1918 году Р. А. Фишер опубликовал работу "Связь между родственниками при условии менделевского наследования", в которой показал, как непрерывная изменчивость может возникать из множества дискретных генетических локусов. В этой и других работах, завершившихся его книгой 1930 года "Генетическая теория естественного отбора", Фишер продемонстрировал, что менделевская генетика согласуется с идеей эволюции посредством естественного отбора. В 1920-х годах серия статей Дж. Б. С. Холдейна анализировала реальные примеры естественного отбора, такие как эволюция индустриального меланизма у березовых мотыльков. Эти ученые, а также другие, такие как Добжанский и Райт, стремились поднять биологию до уровня физических наук, опираясь на математическое моделирование и эмпирическую проверку. Естественный отбор, ранее считавшийся неподдающимся проверке, становился предсказуемым, измеримым и поддающимся экспериментальной проверке.

Эмбриология Де Бира, 1930

Традиционно считается, что биология развития сыграла незначительную роль в современном синтезе, однако в своей книге 1930 года «Эмбрионы и предки» эволюционный эмбриолог Гэвин де Бир предвосхитил эволюционную биологию развития, продемонстрировав, что эволюция может происходить посредством гетерохронии, например, за счет сохранения ювенильных признаков у взрослых особей. Де Бир утверждал, что это может приводить к кажущимся внезапным изменениям в палеонтологической летописи, поскольку эмбрионы плохо сохраняются в ископаемом состоянии. Поскольку пробелы в палеонтологической летописи использовались как аргумент против градуализма Дарвина, объяснение де Бира поддерживало дарвиновскую точку зрения. Тем не менее, несмотря на работы де Бира, современный синтез в основном игнорировал эмбриональное развитие при объяснении формы организмов, поскольку популяционная генетика представлялась достаточным объяснением того, как эти формы эволюционировали. Хотя К. Х. Уоддингтон в своей статье 1953 года «Эпигенетика и эволюция» призывал к включению эмбриологии в синтез. Модель Райта была бы интересна полевым натуралистам, таким как Теодосиус Добжанский и Эрнст Майр, которые осознавали важность географической изоляции в реальных популяциях.

Эволюционная генетика Добжанского, 1937

Теодосий Добжанский, иммигрант из Советского Союза в Соединенные Штаты, который был постдоком в лаборатории Моргана, изучавшей плодовых мух, одним из первых применил генетику к изучению естественных популяций. Он работал преимущественно с Drosophila pseudoobscura. Он подчеркивает: "В России разнообразие климатов простирается от Арктики до субтропиков. Работники, целиком посвятившие себя лабораторным исследованиям и не имеющие, да и не стремящиеся к знаниям о живых организмах в природе, всегда составляли и составляют меньшинство". Неудивительно, что другие русские генетики придерживались схожих взглядов, хотя их работы долгое время оставались малоизвестными на Западе. Его работа 1937 года "Генетика и происхождение видов" стала ключевым шагом к сближению популяционной генетики и полевых натуралистов. В ней заключения Фишера, Холдейна и особенно Райта, представленные в их сложных математических трудах, были изложены в доступной форме. Это была подлинная наука, объединяющая клеточную биологию, генетику, микро- и макроэволюцию.

Экологическая генетика Форда, 1940

Э. Б. Форд был экспериментальным натуралистом, стремившимся проверить естественный отбор в естественных условиях, фактически заложив основы экологической генетики. Его исследования естественного отбора в диких популяциях бабочек и мотыльков впервые подтвердили справедливость предсказаний Р. А. Фишера. В 1940 году он первым описал и определил генетический полиморфизм, а также предположил, что полиморфизм групп крови человека может поддерживаться в популяции благодаря некоторой защите от заболеваний. Его книга «Менделизм и эволюция», опубликованная в 1949 году, способствовала тому, что Добжанский изменил акцент в третьем издании своего знаменитого учебника «Генетика и происхождение видов» с дрейфа на отбор.

Стабилизационный отбор Шмальхаузена, 1941 год

Иван Шмальгаузен разработал теорию стабилизирующего отбора, идею о том, что отбор может поддерживать признак на определенном уровне, опубликовав статью на русском языке под названием «Стабилизирующий отбор и его место среди факторов эволюции» в 1941 году и монографию «Факторы эволюции: теория стабилизирующего отбора» в 1945 году. Он развил её, исходя из концепции 1902 года Дж. М. Болдуина о том, что изменения, вызванные средой, в конечном итоге заменяются наследственными изменениями (включая эффект Болдуина в отношении поведения), последовательно развивая последствия этой теории до их дарвиновского завершения, что привело его к конфликту с лысенковщиной. Шмальгаузен отметил, что стабилизирующий отбор устраняет большинство отклонений от нормы, поскольку большинство мутаций вредны. Добжанский назвал эту работу «важным недостающим звеном в современной теории эволюции».

Популяризирующий синтез Хаксли, 1942

В 1942 году Джулиан Хаксли в своей серьезной, но популяризирующей книге «Эволюция: современный синтез» ввел название для синтеза и намеренно поставил целью продвижение «синтетической точки зрения» на эволюционный процесс. Он представил широкий синтез многих наук: генетики, физиологии развития, экологии, систематики, палеонтологии, цитологии и математического анализа биологии, и предположил, что эволюция будет протекать по-разному в разных группах организмов в зависимости от организации их генетического материала и стратегий размножения, что приведет к прогрессивным, но различным эволюционным тенденциям. Однако книга не являлась исследовательским текстом, каким могла показаться. По мнению философа науки Майкла Руза и самого Хаксли, Хаксли был «генералистом, синтезатором идей, а не специалистом». Руз отмечает, что Хаксли писал так, будто добавлял эмпирические данные к математической структуре, созданной Фишером и популяционными генетиками, но это не соответствовало действительности. Хаксли избегал математики, например, даже не упомянув фундаментальную теорему Фишера о естественном отборе. Вместо этого он использовал множество примеров, чтобы продемонстрировать мощь естественного отбора и его действие на менделевские гены. Книга успешно достигла своей цели – убедить читателей в реальности эволюции, наглядно иллюстрируя такие темы, как островная биогеография, видообразование и конкуренция. Хаксли также показал, что появление долгосрочных ортогенетических тенденций – предсказуемых направлений эволюции – в летописи окаменелостей легко объясняется аллометрическим ростом (в силу взаимосвязанности частей). Тем не менее, Хаксли не отвергал ортогенез полностью, но всю жизнь верил в прогресс, с *Homo sapiens* в качестве конечной точки, и с 1912 года находился под влиянием виталистского философа Анри Бергсона, хотя публично придерживался атеистических взглядов на эволюцию. В книге подчеркивалась важность и объяснялась вариабельность популяций в эволюционных процессах, включая видообразование. Он анализировал, в частности, влияние политипичных видов, географической изменчивости и изоляции географическими и другими способами. Майр подчеркнул важность аллопатрического видообразования, когда географически изолированные субпопуляции расходятся настолько, что возникает репродуктивная изоляция. Он скептически относился к реальности симпатрического видообразования, полагая, что географическая изоляция является необходимым условием для формирования внутренних (репродуктивных) изолирующих механизмов. Майр также ввел биологическое определение вида, определяющее вид как группу скрещивающихся или потенциально скрещивающихся популяций, репродуктивно изолированных от всех остальных популяций. До отъезда из Германии в США в 1930 году Майр находился под влиянием работ немецкого биолога Бернарда Ренша, который в 1920-х годах анализировал географическое распространение политипичных видов, уделяя особое внимание корреляции между вариациями популяций и такими факторами, как различия в климате.

In 1942, Julian Huxley's serious but popularising Evolution: The Modern Synthesis introduced a name for the synthesis and intentionally set out to promote a "synthetic point of view" on the evolutionary process. He imagined a wide synthesis of many sciences: genetics, developmental physiology, ecology, systematics, palaeontology, cytology, and mathematical analysis of biology, and assumed that evolution would proceed differently in different groups of organisms according to how their genetic material was organised and their strategies for reproduction, leading to progressive but varying evolutionary trends. However, the book was not the research text that it appeared to be. In the view of the philosopher of science Michael Ruse, and in Huxley's own opinion, Huxley was "a generalist, a synthesizer of ideas, rather than a specialist". Ruse observes that Huxley wrote as if he were adding empirical evidence to the mathematical framework established by Fisher and the population geneticists, but that this was not so. Huxley avoided mathematics, for instance not even mentioning Fisher's fundamental theorem of natural selection. Instead, Huxley used a mass of examples to demonstrate that natural selection is powerful and that it works on Mendelian genes. The book was successful in its goal of persuading readers of the reality of evolution, effectively illustrating topics such as island biogeography, speciation, and competition. Huxley further showed that the appearance of long term orthogenetic trends – predictable directions for evolution – in the fossil record were readily explained as allometric growth (since parts are interconnected). All the same, Huxley did not reject orthogenesis out of hand, but maintained a belief in progress all his life, with Homo sapiens as the endpoint, and he had since 1912 been influenced by the vitalist philosopher Henri Bergson, though in public he maintained an atheistic position on evolution. It asserted the importance of and set out to explain population variation in evolutionary processes including speciation. He analysed in particular the effects of polytypic species, geographic variation, and isolation by geographic and other means. Mayr emphasized the importance of allopatric speciation, where geographically isolated sub populations diverge so far that reproductive isolation occurs. He was skeptical of the reality of sympatric speciation believing that geographical isolation was a prerequisite for building up intrinsic (reproductive) isolating mechanisms. Mayr also introduced the biological species concept that defined a species as a group of interbreeding or potentially interbreeding populations that were reproductively isolated from all other populations. Before he left Germany for the United States in 1930, Mayr had been influenced by the work of the German biologist Bernhard Rensch, who in the 1920s had analyzed the geographic distribution of polytypic species, paying particular attention to how variations between populations correlated with factors such as differences in climate.

Палеонтология Симпсона, 1944 год

Джордж Гейлорд Симпсон продемонстрировал совместимость современного синтеза с палеонтологией в своей книге 1944 года «Темп и мода эволюции». Работа Симпсона имела решающее значение, поскольку многие палеонтологи не соглашались, а в некоторых случаях и резко возражали, с идеей о том, что естественный отбор является основным механизмом эволюции. Он показал, что тенденции линейного прогресса (например, в эволюции лошади), которые ранее палеонтологи использовали в поддержку неоламаркизма и ортогенеза, не выдерживали тщательной проверки. Вместо этого, палеонтологические данные соответствовали нерегулярной, разветвленной и ненаправленной модели, предсказанной современным синтезом.

Ботаника Степбинса, 1950 год

Ботаник Г. Ледьярд Стеббинс распространил синтетическую теорию на область ботаники. В своей книге 1950 года «Изменчивость и эволюция растений» он описал важное влияние гибридизации и полиплоидии на процессы видообразования у растений. Эти явления позволяли эволюции протекать быстро, а полиплоидия, в частности, по-видимому, способна создавать новые виды практически мгновенно.

Эволюция Уильямса, основанная на генах, 1966 год

В 1966 году Джордж С. Уильямс опубликовал книгу «Адаптация и естественный отбор», в которой представил эволюционный взгляд, центрированный на гене, опираясь на концепции Гамильтона, опроверг идею эволюционного прогресса и подверг критике широко распространенную в то время теорию группового отбора. Уильямс утверждал, что естественный отбор действует, изменяя частоту аллелей, и не может действовать на уровне групп. Эволюция, ориентированная на ген, получила широкую известность благодаря книге Ричарда Докинза «Эгоистичный ген» 1976 года и была далее развита в его более специализированных работах.

Социобиологическая работа Вильсона, 1975

В 1975 году Э. О. Уилсон опубликовал свою нашумевшую книгу «Социобиология: новый синтез», подзаголовок которой отсылал к современному синтезу, поскольку он стремился включить изучение общества животных в рамки эволюционной теории. Это казалось радикально новым подходом, хотя Уилсон опирался на работы Дарвина, Фишера, Докинза и других ученых. К 2000 году предложенная дисциплина социобиологии трансформировалась в относительно общепринятую дисциплину эволюционной психологии.

Поздние синтезы

В 1982 году в исторической заметке к серии книг по эволюционной биологии можно было без каких-либо оговорок утверждать, что эволюция является центральным организующим принципом биологии. Смоковитис прокомментировал это так: «То, что архитекторы синтетической теории работали над созданием, к 1982 году стало общепризнанным фактом», добавив в сноске, что «центральная роль эволюции таким образом превратилась в молчаливое знание, в часть общепринятой мудрости в профессиональной среде». Однако к концу XX века синтетическая теория начала устаревать, и были предложены новые синтезы для исправления ее недостатков и восполнения пробелов, исходя из различных областей. Среди них – такие разнообразные направления, как изучение общества, симбиогенез и горизонтальный перенос генов, а также направления, положения которых были опровергнуты более поздними биологическими исследованиями. Эти новые подходы пересматривают относительную значимость различных факторов, ставят под сомнение предположения, сделанные в рамках синтетической теории, и включают новые факторы, такие как многоуровневый отбор, трансгенеративное эпигенетическое наследование, конструирование ниши и эволюционируемость.

К синтезу замещения

[[Файл:Границы современного синтеза.svg|thumb|upright=2.2|Факторы, влияющие на современный синтез, с другими темами (инвертированные цвета), такими как биология развития, которые не были интегрированы с эволюционной биологией до начала XXI века. Они также отметили, что существует две группы вызовов для взгляда современного синтеза на наследственность. Первая заключается в том, что другие механизмы, такие как эпигенетическое наследование, фенотипическая пластичность, эффект Болдуина и материнский эффект, позволяют новым признакам возникать и передаваться, а гены приспосабливаются к этим новым адаптациям позднее. Вторая заключается в том, что все эти механизмы являются частью не системы наследственности, а системы развития: фундаментальной единицей является не дискретный, эгоистично конкурирующий ген, а сотрудничающая система, действующая на всех уровнях – от генов и клеток до организмов и культур – направляя эволюцию. Молекулярный биолог Шон Б. Кэрролл заметил, что если бы Хаксли имел доступ к эволюционной биологии развития, "эмбриология стала бы краеугольным камнем его современного синтеза, и поэтому evo devo сегодня является ключевым элементом более полного и расширенного эволюционного синтеза".

Историография

Оглядываясь на противоречивые свидетельства о современном синтезе, историк Бетти Смоковитис отмечает в своей книге 1996 года «Объединяющая биология: эволюционный синтез и эволюционная биология», что как историки, так и философы биологии пытались постичь его научное значение, но обнаружили, что он является «подвижной целью»; единственным, в чем они сошлись, было то, что это историческое событие.