Табиғи іріктеу мен мендельдік мұрагерліктің бірігуі

Жаңа синтез: Дарвин эволюциясы мен Мендель генетикасының үйлесімі. Табиғи іріктеу, мутация, популяция генетикасы эволюцияның математикалық негізін құрайды.

14 мин оқу

100%

Дереккөз: Modern synthesis (20th century) — Wikipedia

Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.

Мазмұны

Кіріспе

Табиғи іріктеу мен мендельдік мұрагерлік арасындағы бірігу

Қазіргі синтез – Чарльз Дарвиннің эволюция теориясы мен Грегор Мендельдің тұқым қуалау туралы идеяларының 20 ғасырдың басындағы бірігуі, олар математикалық тұрғыдан біртұтас жүйеге қосылды. Джулиан Хаксли бұл терминді 1942 жылы жариялаған «Эволюция: Қазіргі синтез» атты кітабында қолданды. Синтез табиғи іріктеу, мендельдік генетика және популяциялық генетика идеяларын үйлестірді. Бұдан өзге, палеонтологтар байқаған кең ауқымды макроэволюцияны жергілікті популяциялардың шағын ауқымды микроэволюциясымен байланыстырды. Синтезді оның негізін қалаушылар әртүрлі анықтады: 1959 жылы Эрнст Майр, 1966 жылы Г. Ледьярд Стеббинс және 1974 жылы Теодосий Добжанский әртүрлі негізгі постулаттар ұсынды, бірақ олардың барлығы мутация арқылы берілетін мұралық өзгерістерге әсер ететін табиғи іріктеуді қамтиды. Синтездің маңызды тұлғаларының ішінде Э. Б. Форд, Бернхард Ренш, Иван Шмальгаузен және Джордж Гейлорд Симпсон бар. Қазіргі синтездің бастапқы кезеңі – Р. А. Фишердің 1918 жылғы математикалық популяциялық генетика туралы мақаласы болды, алайда Уильям Бейтсон және жеке түрде Удни Юл 1902 жылы-ақ мендельдік генетиканың эволюцияда қалай жұмыс істей алатынын көрсеткен болатын. Содан кейін әртүрлі синтездер жасалды, оның ішінде 1975 жылы Э. О. Уилсонның әлеуметтік биологиясымен әлеуметтік мінез-құлық, 1977 жылдан бастап эволюциялық даму биологиясының генетика мен эволюциямен эмбриологияны біріктіруі және 2007 жылы Массимо Пиглиуччи мен Герд Б. Мюллер ұсынған кеңейтілген эволюциялық синтез жатты. Эволюциялық биолог Юджин Куниннің 2009 жылғы пікірінше, қазіргі синтез молекулалық биологиядағы революциялық өзгерістерді, прокариоттарды және олардан туындаған өмір ағашын зерттеуді, сондай-ақ геномиканы қамтитын «постмодерн» синтезбен алмастырылады. Дарвиннің өзі ламаркизмге бейімдік танытса, Альфред Рассел Уоллес табиғи іріктеуді жақтады және ламаркизмді толығымен қабылдамады. 1880 жылы Сэмюэл Батлер Уоллестің көзқарасын неодарвинизм деп атады.

Дарвинизмнің тұтылуы, 1880-жылдардан бастап

1880-жылдардан бастап биологтар Дарвиннің эволюция теориясына күмәндана бастады. (Джулиан Хаксли айтқандай) Дарвинизмнің бұл тоқырауы Дарвиннің мұрагерлік туралы көзқарасындағы кемшіліктерден туындады. Дарвин мұрагерлік араласуға сенді, яғни кез келген жаңа өзгеріс, тіпті пайдалы болса да, инженер Флиминг Дженкин 1868 жылы көрсеткендей, әр буынмен 50%-ға әлсірейтін еді. Бұл шағын өзгерістердің табиғи іріктеуге түсу үшін жеткілікті уақытқа дейін сақталмайтынын білдірді. Демек, араласу табиғи іріктеуге тікелей қарсы келеді. Бұған қоса, Дарвин және басқалар қасиеттердің ламарк тұқым қуалауы толыққанды мүмкін деп есептеді, ал Дарвиннің 1868 жылғы пангенез теориясы, келесі буынға (ұрықтарға) дененің барлық бөліктерінен келіп түсетін үлестер арқылы, ламаркизмді де, араласуды да қамтиды.

Вайсманның тұқымдық плазмасы, 1892 жыл

Август Вайсманның 1892 жылы жазған "Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung" ("Жерме плазмасы: мұрагерлік теориясы") кітабында баяндалған идеясы, оның атаған тұқымдық материалы – жерме плазмасы мен дененің қалған бөлігі (сома) арасында бір жақты қарым-қатынас бар екенін көрсетті: жерме плазмасы денені құрайды, бірақ дененің өзі жерме плазмасына тікелей әсер етпейді, тек табиғи іріктеуге ұшырайтын популяцияға қатысу арқылы ғана жанама түрде әсер етеді. Егер осы идея дұрыс болса, онда Дарвиннің пангенез теориясы бұрыс, ал Ламарк мұрагерлігі мүмкін емес. Оның егеуқұйрықтармен жасаған тәжірибесі, олардың құйрықтарын кесіп тастағанда, ұрпақтарының қалыпты құйрықтары болғанын көрсетті, бұл мұрагерлік 'өзгермейтін' екенін дәлелдеді. Ол Дарвинизмді күшпен және догматикалық тұрғыдан қорғап, Ламаркизмге қарсы болды, бұл басқа ғалымдар арасында пікірлерді қарама-қарсылыққа түсірді. Бұл Дарвинге қарсы көңіл күйді күшейтіп, оның маңызының төмендеуіне себеп болды.

Генетика, мутация және биометрия, 19001918

1900 жылы тұқым қуалау механизмін анықтау мақсатында селекциялық тәжірибелер жүргізу кезінде Гюго де Фрис және Карл Корренс Грегор Мендельдің еңбегін тәуелсіз түрде қайта ашты. Бұл жаңалық Англиядағы Уильям Бейтсонға жетті, ол 1900 жылғы мамыр айында Корольдік бағбандық қоғамында жасаған баяндамасында осы еңбек туралы мәлімдеді. Мендельдік мұрагерлікте әр ата-ананың үлесі өзгермей сақталады, екінші ата-ананың үлесімен араласпайды. Мысалы, Мендельдің дөңгелек және қырлы бұршақтары сияқты екі тұрақты сортты будандастырғанда, алғашқы ұрпақтың барлық өсімдіктері бірдей болады, яғни бәрі дөңгелек болады. Оларды қайтадан будандастырғанда, бастапқы қасиеттер қайтадан пайда болады (бөліну): олардың шамамен 3/4-і дөңгелек, ал 1/4-і қырлы болады. Ұрпақтың сыртқы түрінде үзіліс байқалады; де Врис мұраға берілетін қасиеттің өзгерген түрі үшін «аллель» терминін енгізді. Бұл 1890 жылдардан бері қалыптасқан, Дарвиннің ізбасарлары болған эволюционистер мен Бейтсон сияқты «сальтационистер» арасындағы маңызды пікір айырмашылығын күшейтті. Екі бағыттың бірі – Бейтсон мен де Врис сияқты мендельдіктер, олар мутационизмді қолдады, эволюция мутация арқылы жүзеге асырылады, аллельдері Мендельдің бұршақтары сияқты дискретті бөлінетін гендерге негізделген; екіншісі – Карл Пирсон және Уолтер Уэлдон басқаратын биометриялық мектеп. Биометриктер мутационизмге қарсы күшпен талас жасады, эмпирикалық деректер көптеген организмдерде вариация үздіксіз болатынын көрсетті, Мендельдіктер болжағандай дискретті емес; олар Мендельдіктер эволюцияның үзіліспен болатынын қате түсінді. Дәстүрлі көзқарас бойынша, биометриктер мен мендельдіктер 20 жыл бойы табиғи іріктеуді қабылдамай, өздерінің жеке теорияларын қорғады, бұл дау популяциялық генетиканың дамуымен ғана шешілді. Бірақ соңғы көзқарас бойынша, Бейтсон, де Врис, Томас Хант Морган және Реджинальд Пуннетт 1918 жылға қарай Мендельдік пен мутационизмді синтездеді. Бұл генетиктердің түсінігі аллельдерге (геннің баламалы формалары) табиғи іріктеудің әсерін, Харди-Вайнберг тепе-теңдігін, үнемі өзгеріп отыратын белгілердің (мысалы, бойдың) эволюциясын және жаңа мутацияның бекітілу ықтималдығын қамтыды. Бұл көзқарас бойынша, ерте генетиктер табиғи іріктеуді қабылдады, бірақ Дарвиннің вариация және мұрагерлік туралы мендельдік емес идеяларын қабылдамады, ал синтез 1900 жылдан кейін көп ұзамай басталды. Мендельдіктер үздіксіз вариация идеясын қабылдамады деген дәстүрлі пікір жалған; 1902 жылы Бейтсон мен Сондерс «Егер төрт немесе бес жұп аллеломорфтар болса, онда әртүрлі гомо- және гетерозиготалық комбинациялар серияда үздіксіз қисыққа жақын болуы мүмкін, сондықтан элементтердің тазалығы күмәнді болады» деп жазды. Сондай-ақ 1902 жылы статистик Удни Юль математикалық тұрғыдан көптеген факторлар болған жағдайда Мендель теориясы үздіксіз вариацияға мүмкіндік беретінін көрсетті. Юль Бейтсонның ұстанымын қарсылыққа толы деп сынға алды, бірақ мендельдіктер мен биометриктердің араздасуына жол бермеді.

While carrying out breeding experiments to clarify the mechanism of inheritance in 1900, Hugo de Vries and Carl Correns independently rediscovered Gregor Mendel's work. News of this reached William Bateson in England, who reported on the paper during a presentation to the Royal Horticultural Society in May 1900. In Mendelian inheritance, the contributions of each parent retain their integrity, rather than blending with the contribution of the other parent. In the case of a cross between two true breeding varieties such as Mendel's round and wrinkled peas, the first generation offspring are all alike, in this case, all round. Allowing these to cross, the original characteristics reappear (segregation): about 3/4 of their offspring are round, 1/4 wrinkled. There is a discontinuity between the appearance of the offspring; de Vries coined the term allele for a variant form of an inherited characteristic. This reinforced a major division of thought, already present in the 1890s, between gradualists who followed Darwin, and saltationists such as Bateson. The two schools were the Mendelians, such as Bateson and de Vries, who favoured mutationism, evolution driven by mutation, based on genes whose alleles segregated discretely like Mendel's peas; and the biometric school, led by Karl Pearson and Walter Weldon. The biometricians argued vigorously against mutationism, saying that empirical evidence indicated that variation was continuous in most organisms, not discrete as Mendelism seemed to predict; they wrongly believed that Mendelism inevitably implied evolution in discontinuous jumps. A traditional view is that the biometricians and the Mendelians rejected natural selection and argued for their separate theories for 20 years, the debate only resolved by the development of population genetics. A more recent view is that Bateson, de Vries, Thomas Hunt Morgan and Reginald Punnett had by 1918 formed a synthesis of Mendelism and mutationism. The understanding achieved by these geneticists spanned the action of natural selection on alleles (alternative forms of a gene), the Hardy–Weinberg equilibrium, the evolution of continuously varying traits (like height), and the probability that a new mutation will become fixed. In this view, the early geneticists accepted natural selection but rejected Darwin's non Mendelian ideas about variation and heredity, and the synthesis began soon after 1900. The traditional claim that Mendelians rejected the idea of continuous variation is false; as early as 1902, Bateson and Saunders wrote that "If there were even so few as, say, four or five pairs of possible allelomorphs, the various homo and heterozygous combinations might, on seriation, give so near an approach to a continuous curve, that the purity of the elements would be unsuspected". Also in 1902, the statistician Udny Yule showed mathematically that given multiple factors, Mendel's theory enabled continuous variation. Yule criticised Bateson's approach as confrontational, but failed to prevent the Mendelians and the biometricians from falling out.

Каслдың капусталы тышқандары, 1911 жыл

1906 жылдан бастап Уильям Касл тышқандардың түсіне таңдаудың әсерін зерттейтін ұзақ мерзімді зерттеу жүргізді. Пішінделген немесе қапталды түс үлгісі сұр, жабайы түрге рецессивті болды. Ол қапталды тышқандарды жабайы және "ирландтық" типтерімен будандастырды, содан кейін ұрпақтарын таза қапталды тышқандармен кері будандастырды. Арқасындағы қара жолақ кеңейді. Содан кейін ол 5 буын бойы үлкен немесе кіші жолақтарға ие топтарды таңдауға тырысты және бастапқы өзгеру ауқымынан тыс сипаттамаларды айтарлықтай өзгертуге болатынын анықтады. Бұл де Вристің үздіксіз өзгерулер қоршаған ортаның әсерінен туындайды және тұқым қуалау арқылы берілмейді деген тұжырымын жоққа шығарды. 1911 жылы Касл нәтижелерді жеткілікті саны бар мендельдік гендердің тұқым қуалайтын өзгеруіне негізделген дарвиндік таңдау арқылы түсіндіруге болатынын атап өтті.

Морганның жеміс құстары, 1912 жыл

Томас Хант Морган генетикадағы мансабын тұздықтаушы ретінде бастады және мутациялардың жеміс құстарында жаңа түрлерді тудыра алатынын көрсетуге тырысты. Алайда, оның Drosophila melanogaster жеміс шыбынымен зертханасында жүргізген тәжірибелік жұмыстары, мутациялардың жаңа түрлерді бір қадамда жасаудың орнына, популяциядағы генетикалық вариацияны арттыратынын көрсетті. Вудгер Роберт Бойльдің 1661 жылғы «Скептикалық химигі» рөлін ойнауға бел буды, биологияны формалды, біртұтас ғылымға айналдыруға, ал соңында Отто Нейрат және Рудольф Карнап сияқты логикалық позитивистердің Вена тобынан ықпалданып, биологияны физика мен химияға келтіруді көздеді. Оның күш-жігері биолог Дж. Б. С. Холдейнді биологияны аксиоматизациялауға шақырып, Хаксли сияқты ойшылдарға әсер етіп, қазіргі синтезді құруға көмектесті. Пікірдің өзгеруі популяциялық генетикада математикалық модельдеу мен бақыланатын тәжірибелерді қабылдаумен, генетиканы, экологияны және эволюцияны позитивизмге сәйкес келетін аяда біріктірумен байланысты болды.

Фишер мен Холдейннің математикалық популяциялық генетикасы, 19181930

1918 жылы Р. А. Фишер "Мендельдік мұрагерлік негізінде туыстар арасындағы корреляция" деген мақала жазды, онда үздіксіз өзгергіштік бірнеше дискретті генетикалық локустардан қалай пайда болатынын көрсетті. Осы және басқа мақалаларында, 1930 жылғы "Жаратылыс таңдауының генетикалық теориясы" кітабында аяқталып, Фишер мендельдік генетиканың табиғи іріктеу арқылы эволюция идеясымен үйлесімді екенін көрсетті. 1920 жылдары Дж. Б. С. Холдейн табиғи іріктеудің нақты мысалдарын, мысалы, қара күйелердегі индустриалды меланизмнің эволюциясын талдады. Осы ғалымдардың екеуі де, сондай-ақ Добжанский және Райт сияқты басқалар биологияны математикалық модельдеу және эмпирикалық сынақтарға негіздеп, физикалық ғылымдар деңгейіне көтеруді көздеді. Бұрын тексеруге келмейтін деп есептелген табиғи іріктеу болжамды, өлшенетін және сынақтан өтетін құбылысқа айналды.

Де Бирдің эмбриологиясы, 1930 жыл

Дәстүрлі көзқарас бойынша, даму биологиясы қазіргі синтезде аз ғана рөл атқарды, бірақ 1930 жылы жарияланған «Эмбриондар мен ата-бабалар» атты кітабында эволюциялық эмбриолог Гавин де Бир гетерохрония арқылы, мысалы, ересек ағзада жас ерекшеліктерді сақтап қалу сияқты эволюцияның даму биологиясын алдын ала болжады. Де Бирдің пікірінше, бұл эмбриондардың жақсы қазбаланбауы себепті, палеонтологиялық жазбаларда күрт өзгерістерге алып келуі мүмкін. Палеонтологиялық жазбалардағы үзілістер Дарвиннің эволюциялық теориясына қарсы аргумент ретінде пайдаланылғандықтан, де Бирдің түсіндірмесі дарвиндік позицияны қолдады. Бірақ де Бирдің еңбегіне қарамастан, қазіргі синтез ағзалардың пішінін түсіндіргенде эмбрионалды дамуды көптеген жағдайларда назарға алмады, себебі популяциялық генетика мұндай пішіндердің қалай дамығанын жеткілікті түрде түсіндіре алатын сияқты көрінді. Дегенмен, К.Х. Уоддингтон 1953 жылғы «Эпигенетика және эволюция» мақаласында эмбриологияны синтезге қосуға шақырды. Райттың моделі, географиялық оқшауланудың нақты халықтағы маңыздылығын сезіне бастаған Теодосий Добжанский және Эрнст Майр сияқты далалық натуралистерге ұнайтын болар еді.

Добжанскийдің эволюциялық генетикасы, 1937 жыл

Теодосий Добжанский, Кеңес Одағынан АҚШ-қа көшіп келген және Морганның жеміс шыбығы лабораториясында постдокторант болған генетик, генетиканы табиғи популяцияларға қолданған алғашқылардың бірі болды. Ол көбінесе Drosophila pseudoobscura-мен жұмыс істеді. Ол айқын түрде былай деді: "Ресей Арктикадан субтропиктерге дейін әртүрлі климаттарға ие. Табиғаттағы тірі организмдер туралы білімі жоқ және оны білуге ниеті жоқ зертханалық қызметкерлер әрқашан азшылықты құрады." Таңқаларлық емес, осыған ұқсас идеялары бар басқа да ресейлік генетиктер болды, бірақ олардың жұмысы Батыста біраз уақытқа дейін тек аз ғана адамдарға ғана белгілі болды. Оның 1937 жылғы "Генетика және түрлердің шығу тегі" еңбегі популяциялық генетика және далалық натуралистер арасындағы қақтығысты азайтудағы маңызды қадам болды. Ол Фишер, Холдейн және әсіресе Райттың жоғары математикалық еңбектеріндегі қорытындыларын басқаларға оңай түсінікті болатын форматта ұсынды. Бұл жасуша биологиясы, генетика, микроэволюция және макроэволюцияны біріктіретін нағыз ғылым болды.

Фордтың экологиялық генетикасы, 1940 жыл

Э. Б. Форд – табиғатта табиғи іріктеуді сынап көргісі келген тәжірибеші натуралист болды, ол экологиялық генетика саласын дерлік құрып шығарды. Оның жабайы көбелектер мен молықтардағы табиғи іріктеу жөніндегі жұмысы Р. А. Фишердің болжамдарының дұрыс екенін алғаш рет көрсетті. 1940 жылы ол генетикалық полиморфизмді тұңғыш рет сипаттап, анықтады және адам қан тобы полиморфизмінің халықта ауруға қарсы қорғаныш ұсынып сақталуы мүмкін екенін болжады. Оның 1949 жылғы «Менделизм және эволюция» кітабы Добжанскийді оның танымал «Генетика және түрлердің шығу тегі» оқулығының үшінші басылымындағы басымдықты дрейфтен іріктеуге ауыстыруға ықпал етті.

Шмалхаузеннің тұрақтандыру таңдауы, 1941 жыл

Иван Шмальгаузен тұрақтандырушы таңдау теориясын, таңдаудың белгілі бір мәнде қасиетті сақтап қалу мүмкіндігі туралы идеяны жасады. Ол 1941 жылы "Тұрақтандырушы таңдау және эволюция факторлары арасындағы орны" атты орыс тіліндегі мақаласын және 1945 жылы "Эволюция факторлары: Тұрақтандырушы таңдау теориясы" монографиясын жариялады. Ол бұл теорияны 1902 жылы Ж.М. Болдуиннің қоршаған ортаның ықпалымен туындаған өзгерістердің, ақырында тұқым қуалау арқылы берілетін өзгерістермен (мінез-құлыққа Болдуин әсері сияқты) алмастырылатыны туралы концепциясынан дамытты. Бұл теорияның Дарвиндық салдарларын толыққанды зерттеп, Лысенкоизммен қақтығысқа түсті. Шмальгаузен тұрақтандырушы таңдаудың нормадан кездесетін көптеген вариацияларды жоятынын, ал көптеген мутациялардың зиянды екенін байқады. Добжанский бұл еңбекті "эволюцияның қазіргі заманғы көзқарасындағы маңызды жетіспейтін буын" деп атады.

Хакслидің синтезін танымал етуі, 1942 жыл

1942 жылы Джулиан Хакслидің "Эволюция: заманауи синтез" атты маңызды, бірақ көпке танымал еңбегі синтезге атау берді және эволюциялық процеске "синтетикалық көзқарас" қалыптастыруды мақсат етті. Ол генетика, даму физиологиясы, экология, систематика, палеонтология, цитология және биологияның математикалық талдауы сияқты көптеген ғылымдардың кең синтезін көздеді. Эволюцияның әр түрлі организмдер тобында олардың генетикалық материалының ұйымдасқандығына және көбею стратегиясына сәйкес әртүрлі жолмен жүретінін, прогрессивті, бірақ әртүрлі эволюциялық үрдістерге алып келетінін болжады. Алайда, бұл кітап зерттеу еңбегі емес еді. Ғылым философы Майкл Руз бен Хакслидің өзінің пікірінше, Хаксли "маман емес, идеяларды синтездеуші, жалпышыл" болған. Руз Хакслидің Фишер мен популяциялық генетиктер құрған математикалық негізге эмпирикалық дәлелдер қоса жазғандай көрінгенін, бірақ шындықтың солай емес екенін байқады. Хаксли математикадан қашып, тіпті Фишердің табиғи іріктеудің негізгі теоремасын атап өтпеді. Оның орнына, ол табиғи іріктеудің күшті екенін және мендельдік гендермен жұмыс істейтінін көрсету үшін көптеген мысалдар келтірді. Кітап оқырмандарды эволюцияның нақтылығына көндіру мақсатына жетті, аралдық биогеография, түрлену және бәсекелестік сияқты тақырыптарды тиімді суреттеді. Хаксли сондай-ақ, қазбалар тізіміндегі ұзақ мерзімді ортогенетикалық үрдістердің – эволюцияның болжамды бағыттарының – аллометриялық өсу ретінде (мүшелер өзара байланысты болғандықтан) оңай түсіндірілетінін көрсетті. Дегенмен, Хаксли ортогенезді бірден қабылдамады, бірақ өмір бойы Хомо сапиенспен аяқталады деген сенімін сақтады, ал 1912 жылдан бері виталист философ Анри Бергсонның ықпалында болды, бірақ эволюция туралы атеистік көзқарасын сақтап келді. Ол эволюциялық процестердегі, соның ішінде түрленудегі популяциялық вариацияның маңыздылығын растап, түсіндіруге тырысты. Ол, әсіресе, политипілік түрлердің әсерін, географиялық вариацияны және географиялық және басқа да факторлармен оқшаулануды талдады. Майр географиялық жағынан оқшауланған субпопуляциялардың репродуктивті оқшаулануға дейін айырылып кететін аллопатриялық түрленудің маңыздылығын атап өтті. Ол симпатриялық түрленудің нақтылығына күмән келтірді, географиялық оқшаулану ішкі (көбелек) оқшаулау механизмдерін құрудың қажетті шарты деп санды. Майр биологиялық түрлер тұжырымын да енгізді, ол түрлерді басқа популяциялардан репродуктивті оқшауланған, араласатын немесе араласуға мүмкіндігі бар популяциялардың тобы ретінде анықтады. 1930 жылы Германиядан АҚШ-қа кетер алдында Майр 1920 жылдары политипілік түрлердің географиялық таралуын талдаған, популяциялар арасындағы вариациялардың климат айырмашылығы сияқты факторлармен байланыстылығына ерекше назар аударған неміс биологы Бернхард Ренштің жұмысына әсер еткен.

In 1942, Julian Huxley's serious but popularising Evolution: The Modern Synthesis introduced a name for the synthesis and intentionally set out to promote a "synthetic point of view" on the evolutionary process. He imagined a wide synthesis of many sciences: genetics, developmental physiology, ecology, systematics, palaeontology, cytology, and mathematical analysis of biology, and assumed that evolution would proceed differently in different groups of organisms according to how their genetic material was organised and their strategies for reproduction, leading to progressive but varying evolutionary trends. However, the book was not the research text that it appeared to be. In the view of the philosopher of science Michael Ruse, and in Huxley's own opinion, Huxley was "a generalist, a synthesizer of ideas, rather than a specialist". Ruse observes that Huxley wrote as if he were adding empirical evidence to the mathematical framework established by Fisher and the population geneticists, but that this was not so. Huxley avoided mathematics, for instance not even mentioning Fisher's fundamental theorem of natural selection. Instead, Huxley used a mass of examples to demonstrate that natural selection is powerful and that it works on Mendelian genes. The book was successful in its goal of persuading readers of the reality of evolution, effectively illustrating topics such as island biogeography, speciation, and competition. Huxley further showed that the appearance of long term orthogenetic trends – predictable directions for evolution – in the fossil record were readily explained as allometric growth (since parts are interconnected). All the same, Huxley did not reject orthogenesis out of hand, but maintained a belief in progress all his life, with Homo sapiens as the endpoint, and he had since 1912 been influenced by the vitalist philosopher Henri Bergson, though in public he maintained an atheistic position on evolution. It asserted the importance of and set out to explain population variation in evolutionary processes including speciation. He analysed in particular the effects of polytypic species, geographic variation, and isolation by geographic and other means. Mayr emphasized the importance of allopatric speciation, where geographically isolated sub populations diverge so far that reproductive isolation occurs. He was skeptical of the reality of sympatric speciation believing that geographical isolation was a prerequisite for building up intrinsic (reproductive) isolating mechanisms. Mayr also introduced the biological species concept that defined a species as a group of interbreeding or potentially interbreeding populations that were reproductively isolated from all other populations. Before he left Germany for the United States in 1930, Mayr had been influenced by the work of the German biologist Bernhard Rensch, who in the 1920s had analyzed the geographic distribution of polytypic species, paying particular attention to how variations between populations correlated with factors such as differences in climate.

Симпсонның палеонтологиясы, 1944 жыл

Джордж Гейлорд Симпсон 1944 жылы жарияланған "Эволюцияның қарқыны мен сипаты" атты кітабында қазіргі синтез палеонтологиямен үйлесімді екенін көрсетті. Симпсонның еңбегі маңызды болды, себебі көптеген палеонтологтар табиғи іріктеу эволюцияның басты механизмі деген пікірмен келіспейтін, тіпті кейде қарсы шығатын. Ол бұрынғы палеонтологтар нео-ламаркизм мен ортогенезді қолдау үшін пайдаланған сызықтық прогрессия (мысалы, жылқы эволюциясындағы) үрдістерінің жан-жақты зерттелгенде дұрыс еместігін дәлелдеді. Керісінше, қазба жәдігерлері қазіргі синтез болжағандағы, ретсіз, тармақталған және бағытталмаған үлгімен сәйкес келді.

Степбинс ботаникасы, 1950 жыл

Ботаник Г. Ледьярд Стеббинс синтезді ботаника саласына кеңейтті. Ол 1950 жылы жарық көрген "Өсімдіктердегі өзгерістер мен эволюция" кітабында гибридтеу және полиплоидияның түр пайда болуына тигізетін маңызды әсерін сипаттады. Бұл эволюцияның кейде қарқынды жүруіне жағдай жасады, әсіресе полиплоидия жаңа түрлерді дерлік бірден құруға қабілетті екенін көрсетті.

Уильямстың генге негізделген эволюциясы, 1966 жыл

1966 жылы Джордж С. Уильямс «Adaptation and Natural Selection» атты еңбегін жариялап, Гамильтонның идеяларын қолдап, эволюцияны гендерге қатысты қарастыруды ұсынды. Ол эволюциялық прогресс идеясын жоққа шығарды және сол кезде кең таралған топтық таңдау теориясын сынады. Уильямс табиғи іріктеудің аллельдердің жиілігін өзгерту арқылы жұмыс істейтінін, ал топтар деңгейінде тиімді бола алмайтынын көрсетті. Ричард Докинс 1976 жылы шыққан «Өзімшіл ген» кітабында генге қатысты эволюция идеясын кеңінен таныстырды және оны кейінгі мақалаларында одан әрі дамытты.

Вильсонның әлеуметтік-биологиясы, 1975

1975 жылы Э.О.Уилсон өзінің "Социобиология: жаңа синтез" деген тақырыптағы, даулы кітабын жариялады, кіші тақырыбы жануарлар қоғамын зерттеуді эволюциялық ғылымға енгізуге тырысқандағы қазіргі синтезге сілтеме жасады. Бұл өте жаңа көрінді, бірақ Уилсон Дарвин, Фишер, Докинс және басқа ғалымдардың ізбасарлары болды. 2000 жылға қарай, социобиологияның ұсынылған саласы эволюциялық психологияның кеңінен қабылданған саласына айналды.

Кейінгі синтездер

1982 жылы эволюциялық биология кітаптарының бір сериясындағы тарихи жазбада эволюция биологияның басты ұйымдастырушы принципі екенін толық сеніммен айтуға болар еді. Смоковитис бұл туралы: "Синтездің авторлары 1982 жылға қарай құруға ұмтылған нәрсе фактіге айналды" деп түсіндірді, сондай-ақ "эволюцияның маңыздылығы осылайша ашық білімге айналды, ол мамандық иелерінің қабылданған білімінің бір бөлігі болды" деп қосты. Алайда, 20 ғасырдың соңында қазіргі синтез өзін ескіргендей көрсетті, ал оның кемшіліктерін түзету және олқылықтарын толтыру үшін әртүрлі бағыттардан жаңа синтездер ұсынылды. Бұл салаларға қоғамды зерттеу, симбиогенез және көлденең гендерді тасымалдау сияқты алуан түрлі салалар кірді. Сонымен қатар, кейінгі биологиялық зерттеулер оның кейбір тұжырымдарын жоққа шығарды. Ол әртүрлі факторлардың салыстырмалы маңыздылығын қайта қарастырады, қазіргі синтездегі қағидаларға күдік тудырады және көп деңгейлі таңдау, буыннан буынға эпигенетикалық мұрагерлік, экологиялық ортаны құру және эволюцияға бейімділік сияқты жаңа факторларды қосады.

Қайталама синтезге қарай

[[Файл:Қазіргі синтездің шектері.svg|thumb|upright=2.2|Қазіргі синтезге түсетін факторлар, сондай-ақ 21 ғасырдың басына дейін эволюциялық биологиямен біріктірілмеген даму биологиясы сияқты басқа да тақырыптар (түстері өзгертілген). Олар мұрагерлікке қатысты қазіргі синтездің көзқарасына екі түрлі сын бар екенін анықтады. Біріншісі – эпигенетикалық мұрагерлік, фенотиптік икемділік, Болдуин эффектісі және аналық эффект сияқты басқа механизмдер жаңа қасиеттердің пайда болуына және берілуіне, ал гендер кейіннен жаңа бейімделулерге қол жеткізуіне мүмкіндік береді. Екіншісі – мұндай механизмдердің барлығы мұрагерлік жүйесінің емес, даму жүйесінің бір бөлігі болып табылады: негізгі бірлік – өзімшіл бәсекелесетін ген емес, керісінше, гендер мен жасушалардан бастап организмдер мен мәдениеттерге дейінгі барлық деңгейде эволюцияны басқару үшін жұмыс істейтін ынтымақтастық жүйесі. Молекулалық биолог Шон Б. Кэрролл Хаксли эволюциялық даму биологиясына қол жеткізген болса, «эмбриология оның қазіргі синтезінің негізгі тасы болар еді, сондықтан эво-дево бүгінде толыққанды, кеңейтілген эволюциялық синтездің маңызды құралы болып табылады» деп мәлімдеді.

Тарихнама

Қазіргі синтездің қайшы келе жатқан мәліметтерін қарап, тарихшы Бетти Смоковитис 1996 жылғы "Биологияны біріктіру: эволюциялық синтез және эволюциялық биология" кітабында биология тарихшылары мен философтары оның ғылыми мағынасын ұғуға тырысқанын, бірақ оны "қимылдап отыратын мақсат" деп тапқандарын айтады; олардың келіскен жалғыз нәрсесі – бұл тарихи оқиға екендігі болды.