Семейство удильщиковых рыб: особенности строения и адаптации.

Введение

Барели, также известные как рыбы-призраки (это название также применяется к некоторым видам химер), — небольшие глубоководные рыбы отряда аргентинообразных, относящиеся к семейству Opisthoproctidae и обитающие в тропических и умеренных водах Атлантического, Тихого и Индийского океанов. Эти рыбы получили своё название благодаря бочкообразным, трубчатым глазам, обычно направленным вверх для обнаружения силуэтов потенциальной добычи; однако рыбы способны направлять глаза и вперёд. Название семейства Opisthoproctidae происходит от греческих слов opisthe — «сзади» и proktos — «задний проход».

Описание

Морфология Opisthoproctidae варьируется между тремя основными формами: коренастые, глубокотелые баррели родов Opisthoproctus и Macropinna, чрезвычайно стройные и удлиненные призрачные рыбы родов Dolichopteryx и Bathylychnops, а также промежуточные веретенообразные призрачные рыбы родов Rhynchohyalus и Winteria. Все виды имеют большие, телескопические глаза, которые доминируют и выступают из головы, но заключены в большой прозрачный купол из мягких тканей. Эти глаза обычно направлены вверх, но также могут быть направлены вперед. Глаз опистопроктида имеет большую линзу и сетчатку с исключительно высоким количеством палочек и высокой плотностью родопсина (пигмент "визуального пурпура"); колбочки отсутствуют. Для улучшения зрения баррели имеют большие, куполообразные, прозрачные головы; это, предположительно, позволяет глазам собирать еще больше падающего света и, вероятно, защищает чувствительные глаза от нематоцист (стрекательных клеток) сифонофор, у которых баррели, как считается, воруют пищу. Также возможно, что голова служит вспомогательной линзой (модулируемой внутренними или периферическими мышцами) или преломляет свет с показателем преломления, очень близким к морской воде. Dolichopteryx longipes – единственный известный позвоночный, использующий зеркало (наряду с линзой) в глазах для фокусировки изображения. Беззубый рот небольшой и конечный, заканчивается заостренным рылом. Как и у родственных семейств (например, Argentinidae), за четвертой жаберной дугой присутствует эпибранхиальный или круменный орган. Этот орган, аналогичный мускульному желудку, состоит из небольшого дивертикула, в который вставляются и переплетаются жаберные тычинки для измельчения съеденного материала. Тело большинства видов в живом состоянии темно-коричневое, покрыто большими серебристыми, черепицеобразными чешуями, но у Dolichopteryx они отсутствуют, оставляя тело прозрачно-белым. У всех видов различное количество темных меланофор окрашивает рыло, брюшную поверхность и среднюю линию. У видов Dolichopteryx, Opisthoproctus и Winteria также присутствуют многочисленные световые органы; у Dolichopteryx они расположены вдоль брюха, а у Opisthoproctus – один орган в виде прямой кишки. Эти органы слабо светятся благодаря наличию симбиотических биолюминесцентных бактерий, в частности, Photobacterium phosphoreum (семейство Vibrionaceae). Брюшная поверхность видов Opisthoproctus характеризуется плоской и выступающей "подошвой"; у зеркального барреля (Opisthoproctus grimaldii) и Opisthoproctus soleatus эта подошва может служить отражателем, направляя излучаемый свет вниз. Штаммы P. phosphoreum, присутствующие в двух видах Opisthoproctus, были выделены и культивированы в лаборатории. Анализ полиморфизма длины рестрикционных фрагментов показал, что два штамма различаются лишь незначительно. У всех видов плавники без шипов и относительно небольшие; однако у Dolichopteryx грудные плавники сильно удлинены и крыловидны, простираясь примерно на половину длины тела, и, по-видимому, используются для поддержания положения в толще воды. Грудные плавники расположены низко на теле, а у некоторых видов тазовые плавники расположены вентролатерально, а не строго вентрально. Некоторые виды также имеют либо вентральный, либо спинной жировой плавник, а хвостовой плавник раздвоен или выемчатый. Анальный плавник либо присутствует, либо сильно редуцирован и может быть не виден снаружи; у Opisthoproctus он сильно отодвинут назад. Один спинной плавник начинается немного перед или непосредственно над анальным плавником. Заметный горб на спине начинается сразу за головой. Газовый пузырь отсутствует у большинства видов, а боковая линия не прерывается. Бранхиостегальные лучи (костные лучи, поддерживающие жаберные перепонки за нижней челюстью) варьируются от двух до четырех. Явлин-призрачная рыба (Bathylychnops exilis) является самым крупным видом по стандартной длине; большинство других видов имеют длину менее .

The morphology of the Opisthoproctidae varies between three main forms: the stout, deep bodied barreleyes of the genera Opisthoproctus and Macropinna, the extremely slender and elongated spookfishes of the genera Dolichopteryx and Bathylychnops, and the intermediate fusiform spookfishes of the genera Rhynchohyalus and Winteria. All species have large, telescoping eyes, which dominate and protrude from the head, but are enclosed within a large transparent dome of soft tissue. These eyes generally gaze upwards, but can also be directed forwards. The opisthoproctid eye has a large lens and a retina with an exceptionally high complement of rod cells and a high density of rhodopsin (the "visual purple" pigment); no cone cells are present. To better serve their vision, barreleyes have large, dome shaped, transparent heads; this presumably allows the eyes to collect even more incident light and likely protects the sensitive eyes from the nematocysts (stinging cells) of the siphonophores, from which the barreleye is believed to steal food. It may also serve as an accessory lens (modulated by intrinsic or peripheral muscles), or refract light with an index very close to seawater. Dolichopteryx longipes is the only vertebrate known to use a mirror (as well as a lens) in its eyes for focusing images. The toothless mouth is small and terminal, ending in a pointed snout. As in related families (e. g. Argentinidae), an epibranchial or crumenal organ is present behind the fourth gill arch. This organ—analogous to the gizzard—consists of a small diverticulum wherein the gill rakers insert and interdigitate for the purpose of grinding up ingested material. The living body of most species is a dark brown, covered in large, silvery imbricate scales, but these are absent in Dolichopteryx, leaving the body itself a transparent white. In all species, a variable number of dark melanophores colour the muzzle, ventral surface, and midline. Also present in Dolichopteryx, Opisthoproctus, and Winteria species are a number of luminous organs; Dolichopteryx has several along the length of its belly, and Opisthoproctus has a single organ in the form of a rectal pouch. These organs glow with a weak light due to the presence of symbiotic bioluminescent bacteria, specifically, Photobacterium phosphoreum (family Vibrionaceae). The ventral surfaces of Opisthoproctus species are characterised by a flattened and projecting 'sole'; in the mirrorbelly (Opisthoproctus grimaldii) and Opisthoproctus soleatus, this sole may act as a reflector, by directing the emitted light downwards. The strains of P. phosphoreum present in the two Opisthoproctus species have been isolated and cultured in the lab. Through restriction fragment length polymorphism analysis, the two strains have been shown to differ only slightly. In all species, the fins are spineless and fairly small; in Dolichopteryx however, the pectoral fins are greatly elongated and wing like, extending about half the body's length, and are apparently used for stationkeeping in the water column. The pectoral fins are inserted low on the body, and in some species, the pelvic fins are inserted ventrolaterally rather than strictly ventrally. Several species also possess either a ventral or dorsal adipose fin, and the caudal fin is forked to emarginated. The anal fin is either present or greatly reduced, and may not be externally visible; it is strongly retrorse in Opisthoproctus. A single dorsal fin originates slightly before or directly over the anal fin. A perceptible hump in the back begins just behind the head. The gas bladder is absent in most species, and the lateral line is uninterrupted. The branchiostegal rays (bony rays supporting the gill membranes behind the lower jaw) number two to four. The javelin spookfish (Bathylychnops exilis) is by far the largest species at standard length; most other species are under .

Жизненный цикл

Баррели обитают на умеренных глубинах, от мезопелагической до батипелагической зоны, на глубине около 400–2500 м. Предполагается, что они ведут одиночный образ жизни и не совершают суточных вертикальных миграций; вместо этого баррели остаются чуть ниже границы проникновения света и используют свои чувствительные, направленные вверх трубчатые глаза – приспособленные для усиления бинокулярного зрения за счет ухудшения периферического – для обзора водной толщи над собой. Высокое количество палочек в сетчатке их глаз позволяет баррелям различать силуэты объектов над головой даже в слабом окружающем свете (и точно отличать биолюминесцентное свечение от естественного освещения), а бинокулярное зрение позволяет им точно отслеживать и нападать на мелкий зоопланктон, такой как гидроиды, копеподы и другие пелагические ракообразные. Распространение некоторых видов совпадает с изохалинными и изотермическими слоями океана; например, у *Opisthoproctus soleatus* верхний предел распространения совпадает с 400-метровой изотермой.

Barreleyes inhabit moderate depths, from the mesopelagic to bathypelagic zone, circa 400–2,500 m deep. They are presumably solitary and do not undergo diel vertical migrations; instead, barreleyes remain just below the limit of light penetration and use their sensitive, upward pointing tubular eyes—adapted for enhanced binocular vision at the expense of lateral vision—to survey the waters above. The high number of rods in their eyes' retinae allows barreleyes to resolve the silhouettes of objects overhead in the faintest of ambient light (and to accurately distinguish bioluminescent light from ambient light), and their binocular vision allows the fish to accurately track and home in on small zooplankton such as hydroids, copepods, and other pelagic crustaceans. The distribution of some species coincides with the isohaline and isotherm layers of the ocean; for example, in Opisthoproctus soleatus, upper distribution limits coincide with the 400 m isotherm for
What little is known of barreleye reproduction indicates they are pelagic spawners; that is, eggs and sperm are released en masse directly into the water. The fertilized eggs are buoyant and planktonic; the larvae and juveniles drift with the currents—likely at much shallower depths than the adults—and upon metamorphosis into adult form, they descend to deeper waters. Dolichopteryx species are noted for their paedomorphic features, the result of neoteny (the retention of larval characteristics). The bioluminescent organs of Dolichopteryx and Opisthoproctus, together with the reflective soles of the latter, may serve as camouflage in the form of counterillumination. This predator avoidance strategy involves the use of ventral light to break up the fishes' silhouettes, so that (when viewed from below) they blend in with the ambient light from above. Counterillumination is also seen in several other unrelated deep sea families, which include the marine hatchetfish (Sternoptychidae). Also found in marine hatchetfish and other unrelated families are tubular eyes, such as telescopefish and tube eye.

Известное о размножении баррелей указывает на то, что они являются пелагическими нерестовыми рыбами, то есть икра и сперма высвобождаются массово непосредственно в воду. Оплодотворенные яйца плавучие и планктонные; личинки и молодые особи дрейфуют вместе с течениями – вероятно, на значительно меньшей глубине, чем взрослые особи – и после метаморфоза во взрослую форму опускаются в более глубокие воды. Виды рода *Dolichopteryx* отличаются педоморфными признаками, являющимися результатом неотении (сохранения личиночных характеристик). Биолюминесцентные органы *Dolichopteryx* и *Opisthoproctus*, а также отражающие поверхности последнего, могут служить камуфляжем в виде противоосвещения. Эта стратегия избегания хищников заключается в использовании вентрального света для разрушения силуэтов рыб, так что (при взгляде снизу) они сливаются с окружающим светом сверху. Противоосвещение также наблюдается у нескольких других неродственных глубоководных семейств, включая морских рыбок-топориков (Sternoptychidae). Трубчатые глаза, такие как у телескопических рыб и трубчатоглазых, также встречаются у морских рыбок-топориков и других неродственных семейств.