Танистрофей: Длинношеий рептилий триасового периода.

Введение

Вымерший род рептилий

Tanystropheus (~ 'длинный' + στροφευς 'с завитками') — вымерший род рептилий-архозавроморфов, обитавших в триасовом периоде в Европе, Азии и Северной Америке. Он легко узнаваем по чрезвычайно удлинённой шее, которая длиннее туловища и хвоста вместе взятых. Шея состояла из 13 позвонков, укреплённых развитыми шейными рёбрами. Tanystropheus — один из наиболее хорошо описанных неархозавроформных архозавроморфов, известный по многочисленным окаменелостям, включая почти полные скелеты. Некоторые виды в пределах рода могли достигать общей длины , что делает Tanystropheus самым длинным неархозавроформным архозавроморфом. Tanystropheus является родоначальником семейства Tanystropheidae — клады, объединяющей многих длинношеих триасовых архозавроморфов, ранее описываемых как "проторозавры" или "пролацертиформы". Tanystropheus включает по крайней мере два валидных вида, а также окаменелости, которые нельзя отнести к конкретному виду. Типовой вид Tanystropheus — T. conspicuus, сомнительное название, применяемое к особенно крупным окаменелостям из Германии и Польши. Полные скелеты часто встречаются в формации Бесано в Монте Сан-Джорджо, на границе Италии и Швейцарии. Окаменелости Монте-Сан-Джорджо принадлежат двум видам: более мелкому T. longobardicus и более крупному T. hydroides. Эти два вида были чётко дифференцированы в 2020 году, главным образом на основе их сильно различающейся анатомии черепа. Когда T. longobardicus был впервые описан в 1886 году, его первоначально приняли за птерозавра и дали имя "Tribelesodon". Начиная с 1920-х годов, систематические раскопки в Монте-Сан-Джорджо обнаружили множество других окаменелостей Tanystropheus, показав, что предполагаемые кости крыльев "Tribelesodon" на самом деле были шейными позвонками. Большинство окаменелостей Tanystropheus происходят из морских или прибрежных отложений средней триасовой эпохи (стадии анизий и ладин), за некоторыми исключениями. Например, позвонок из Новой Шотландии был найден в основном в пресноводных отложениях. Самые молодые окаменелости рода — пара хорошо сохранившихся скелетов из формации Жуганпо, геологического подразделения в Китае, датируемого самой ранней частью позднего триаса (ранняя карнийская стадия). Самые старые предполагаемые окаменелости принадлежат "T. antiquus", европейскому виду из последней части раннего триаса (поздняя оленекская стадия). T. antiquus имел пропорционально более короткую шею, чем другие виды Tanystropheus, поэтому некоторые палеонтологи считают, что T. antiquus заслуживает отдельного рода, Protanystropheus. Образ жизни Tanystropheus был предметом многих дискуссий. Tanystropheus неизвестен из более сухих сред, а его шея довольно жёсткая и неуклюжая, что указывает на зависимость от воды. В то же время конечности и хвост лишены большинства адаптаций для плавания и тесно напоминают их аналоги у наземных рептилий. Недавние исследования подтвердили промежуточное положение, реконструируя Tanystropheus как животное, одинаково способное передвигаться по суше и в воде. Несмотря на свою длину, шея была лёгкой и стабилизировалась сухожилиями, поэтому она не была бы фатальным препятствием для наземного передвижения. Задние конечности и основание хвоста были большими и мускулистыми, способными к коротким всплескам активного плавания в мелководье. Tanystropheus, скорее всего, был пищным засадным хищником: узкий подтреугольный череп T. longobardicus снабжён тремя зубами с куспидами, подходящими для удержания скользкой добычи, в то время как более широкий череп T. hydroides несёт переплетающийся набор больших изогнутых клыков, подобных клыкам полностью водных плезиозавров.

Tanystropheus (~ 'long' + στροφευς 'hinged') is an extinct genus of archosauromorph reptile which lived during the Triassic Period in Europe, Asia, and North America. It is recognisable by its extremely elongated neck, longer than the torso and tail combined. The neck was composed of 13 vertebrae strengthened by extensive cervical ribs. Tanystropheus is one of the most well described non archosauriform archosauromorphs, known from numerous fossils, including nearly complete skeletons. Some species within the genus may have reached a total length of , making Tanystropheus the longest non archosauriform archosauromorph as well. Tanystropheus is the namesake of the family Tanystropheidae, a clade collecting many long necked Triassic archosauromorphs previously described as "protorosaurs" or "prolacertiforms". Tanystropheus contains at least two valid species as well as fossils which cannot be referred to a specific species. The type species of Tanystropheus is T. conspicuus, a dubious name applied to particularly large fossils from Germany and Poland. Complete skeletons are common in the Besano Formation at Monte San Giorgio, on the border of Italy and Switzerland. Monte San Giorgio fossils belong to two species: the smaller T. longobardicus and the larger T. hydroides. These two species were formally differentiated in 2020 primarily on the basis of their strongly divergent skull anatomy. When T. longobardicus was first described in 1886, it was initially mistaken for a pterosaur and given the name "Tribelesodon". Starting in the 1920s, systematic excavations at Monte San Giorgio unearthed many more Tanystropheus fossils, revealing that the putative wing bones of "Tribelesodon" were actually neck vertebrae. Most Tanystropheus fossils hail from marine or coastal deposits of the Middle Triassic epoch (Anisian and Ladinian stages), with some exceptions. For example, a vertebra from Nova Scotia was recovered from primarily freshwater sediments. The youngest fossils in the genus are a pair of well preserved skeletons from the Zhuganpo Formation, a geological unit in China which dates to the earliest part of the Late Triassic (early Carnian stage). The oldest putative fossils belong to "T. antiquus", a European species from the latest part of the Early Triassic (late Olenekian stage). T. antiquus had a proportionally shorter neck than other Tanystropheus species, so some paleontologists consider that T. antiquus deserves a separate genus, Protanystropheus. The lifestyle of Tanystropheus has been the subject of much debate. Tanystropheus is unknown from drier environments and its neck is rather stiff and ungainly, suggesting a reliance on water. Conversely, the limbs and tail lack most adaptations for swimming and closely resemble their equivalents in terrestrial reptiles. Recent studies have supported an intermediate position, reconstructing Tanystropheus as an animal equally capable on land and in the water. Despite its length, the neck was lightweight and stabilized by tendons, so it would not been a fatal hindrance to terrestrial locomotion. The hindlimbs and the base of the tail were large and muscular, capable of short bursts of active swimming in shallow water. Tanystropheus was most likely a piscivorous ambush predator: the narrow subtriangular skull of T. longobardicus is supplied with three cusped teeth suited for holding onto slippery prey, while the broader skull of T. hydroides bears an interlocking set of large curved fangs similar to the fully aquatic plesiosaurs.

Вид Монте Сан Джорджио

В XIX веке раскопки в Монте-Сан-Джорджо, объекте Всемирного наследия ЮНЕСКО на границе Италии и Швейцарии, выявили фрагментарный ископаемый образец животного с зубами, имеющими три бугорка (трикуспидными), и удлиненными костями. Монте-Сан-Джорджо сохраняет формацию Бесано (также известную как Гренцбитумэнзона), позднеанисийское – раннеладинийское местонахождение с богатой фауной, известное своими выдающимися окаменелостями. В 1886 году Франческо Бассани интерпретировал необычный трикуспидный ископаемый образец как птерозавра, которого он назвал Tribelesodon longobardicus. Открытия Пейера позволили признать Tribelesodon longobardicus нелетающей рептилией более чем через 40 лет после его первоначального описания. Предполагаемые удлиненные кости пальцев были идентифицированы как шейные позвонки, которые имели сходство с ранее описанными танистрофеями из Германии и Польши. Таким образом, Tribelesodon longobardicus был переименован в Tanystropheus longobardicus, а его анатомия была пересмотрена как анатомия длинношеей рептилии, не относящейся к птерозаврам. Образец PIMUZ T 2791, обнаруженный в 1929 году, был назначен неотипом вида. Небольшой, но хорошо сохранившийся череп и шея, образец PIMUZ T 3901, были найдены в немного более молодом известняке Мериде в Монте-Сан-Джорджо. Уайлд (1980) выделил его в новый вид, T. meridensis, основываясь на наборе признаков черепа и позвонков, которые, как предполагалось, отличают его от T. longobardicus. Последующие повторные исследования не подтвердили обоснованность этих различий, сделав T. meridensis младшим синонимом T. longobardicus.

Польские и немецкие виды

Первые описанные экземпляры Tanystropheus были найдены в середине 19 века. Они включали восемь крупных позвонков из Верхнего Мушкелькаля Германии и частичный скелет из Нижнего Кеупера Польши. Эти геологические единицы охватывают часть Среднего Триаса, от позднего анисианского до среднего ладинийского яруса. Позже эти окаменелости были признаны недиагностичными для определения вида Tanystropheus, что сделало T. conspicuus nomen dubium, возможно, синонимичным с T. hydroides. Более 500 экземпляров "Tanystropheus conspicuus" было обнаружено в костеносном слое Нижнего Кеупера вблизи силезской деревни Миедары. Это самая большая известная концентрация окаменелостей Tanystropheus, более чем вдвое превышающая количество, собранное в Монте Сан-Джорджо. Хотя отдельные экземпляры из Миедары ограничены изолированными посткраниальными костями, они сохранились в трех измерениях и обладают большим потенциалом для прояснения морфологии рода. Местность Миедары представляет собой изолированный солоноватый водоем вблизи побережья, и обилие окаменелостей Tanystropheus указывает на то, что это животное хорошо приспособилось к такому типу среды обитания. В конце 1900-х годов Фридрих фон Хюне описал несколько сомнительных видов Tanystropheus из Германии и Польши. T. posthumus, из Нориана в Германии, впоследствии был переоценен как неопределенный позвонок теропода и признан nomen dubium. Еще несколько видов фон Хюне, включая "Procerosaurus cruralis", "Thecodontosaurus latespinatus" и "Thecodontosaurus primus", были пересмотрены как неопределенный материал Tanystropheus или других архозавроморфов. Гоголинская формация датируется от верхнего оленека (поздней части раннего триаса) до нижнего анисиана. Если предположить, что они принадлежат к Tanystropheus, окаменелости T. antiquus могут быть самыми древними в роде. Также известны образцы, предположительно относящиеся к T. antiquus, из Германии и из ископаемой местности Винтерсвейк в Нидерландах. Однако этот вид может быть сомнительным из-за сложности отличить его позвонки от T. conspicuus или T. longobardicus. Другой новый вид, T. biharicus, был описан из Румынии в 1975 году. Он также рассматривался как возможный синоним T. longobardicus. Позвонок, похожий на Tanystropheus, из среднего ладинийского Эрфуртского образования (Леттенкеупер) в Германии был описан в 1846 году как один из нескольких окаменелостей, собранных под названием "Zanclodon laevis". Хотя, вероятно, это была первая найденная окаменелость Tanystropheus, позвонок был утерян, а сохранившиеся фрагменты челюсти и другие ископаемые обломки "Zanclodon laevis" представляют собой неопределенных архозавриформ, не имеющих отношения к Tanystropheus. Наиболее хорошо сохранившиеся окаменелости Tanystropheus за пределами Монте Сан-Джорджо происходят из провинции Гуйчжоу в Китае, как описано Ли (2007) и Риппелем (2010). Окаменелости, похожие на танистрофеидов, известны из другого пресноводного образования в Северной Америке: анисианского возраста, формации Моенкопи в Аризоне и Нью-Мексико. Несколько новых родов танистрофеидов были названы на основе ранее отнесенных к Tanystropheus окаменелостей. Окаменелости из анисианской формации Рёт в Германии, ранее относимые к Tanystropheus antiquus, были названы новым родом и видом в 2006 году: Amotosaurus rotfeldensis. В 2011 году окаменелости из Липовской формации России были отнесены к новому роду и виду Augustaburiania vatagini А. Г. Сенниковым. Он также выделил новый род Protanystropheus для T. antiquus, хотя некоторые исследования продолжали относить этот вид к Tanystropheus.

The first Tanystropheus specimens to be described were found in the mid 19th century. They included eight large vertebrae from the Upper Muschelkalk of Germany, and a partial skeleton from the Lower Keuper of Poland. These geological units occupy part of the Middle Triassic, from the latest Anisian to middle Ladinian stages. They were later regarded as Tanystropheus fossils undiagnostic relative to other species, rendering T. conspicuus a nomen dubium possibly synonymous with T. hydroides. Over 500 "Tanystropheus conspicuus" specimens have been recovered from a Lower Keuper bonebed near the Silesian village of Miedary. This is the largest known concentration of Tanystropheus fossils, more than double the number collected from Monte San Giorgio. Though the Miedary specimens are individually limited to isolated postcranial bones, they are preserved in three dimensions and show great potential for elucidating the morphology of the genus. The Miedary locality represents an isolated brackish body of water close to the coast, and the abundance of Tanystropheus fossils suggests that it was an animal well suited for this kind of habitat. In the late 1900s, Friedrich von Huene named several dubious Tanystropheus species from Germany and Poland. T. posthumus, from the Norian of Germany, was later reevaluated as an indeterminate theropod vertebra and a nomen dubium. Several more von Huene species, including "Procerosaurus cruralis", "Thecodontosaurus latespinatus", and "Thecodontosaurus primus", have been reconsidered as indeterminate material of Tanystropheus or other archosauromorphs. The Gogolin Formation ranges from the upper Olenekian (latest part of the Early Triassic) to the lower Anisian in age. Assuming they belong within Tanystropheus, the fossils of T. antiquus may be the oldest in the genus. Specimens likely referable to T. antiquus are also known from throughout Germany and the fossiliferous Winterswijk site in the Netherlands. However, this species may be dubious due to the difficulty of distinguishing its vertebrae from T. conspicuus or T. longobardicus. Another new species, T. biharicus, was described from Romania in 1975. It has also been considered possibly synonymous with T. longobardicus. A Tanystropheus like vertebra from the middle Ladinian Erfurt Formation (Lettenkeuper) of Germany was described in 1846 as one of several fossils gathered under the name "Zanclodon laevis". Though likely the first Tanystropheus fossil to be discovered, the vertebra is now lost, and surviving jaw fragments and other fossil scraps of "Zanclodon laevis" represent indeterminate archosauriforms with no relation to Tanystropheus. The most well preserved Tanystropheus fossils outside of Monte San Giorgio come from the Guizhou province of China, as described by Li (2007) and Rieppel (2010). Tanystropheus like tanystropheid fossils are known from another freshwater formation in North America: the Anisian age Moenkopi Formation of Arizona and New Mexico. Several new tanystropheid genera have been named from former Tanystropheus fossils. Fossils from the Anisian Röt Formation in Germany, previously referred to Tanystropheus antiquus, were named as a new genus and species in 2006: Amotosaurus rotfeldensis. In 2011, fossils from the Lipovskaya Formation of Russia were given the new genus and species Augustaburiania vatagini by A. G. Sennikov. He also named the new genus Protanystropheus for T. antiquus, though a few studies continued to retain that species within Tanystropheus.

Череп Tanystropheus longobardicus

Череп Tanystropheus longobardicus имеет приблизительно треугольную форму при взгляде сбоку и сверху, сужаясь к рылу. У некоторых особей T. longobardicus трикуспидные зубы расположены по всей верхней челюсти, в то время как у других до семи зубов верхней челюсти представляют собой одноконечные клыки, подобные зубам предчелюстной кости. У Tanystropheus 13 шейных позвонков, большинство из которых массивные, хотя два ближайших к голове меньше и менее развиты. Хвост длинный, состоит как минимум из 30 и, возможно, до 50 хвостовых позвонков. Лопатка (верхняя лопаточная кость) имеет форму большой полукруглой пластины на коротком широком отростке. Она располагается над вороной костью (нижней лопаточной костью), которая представляет собой большую овальную пластину с широкой гленоидальной поверхностью (суставной впадиной плеча). Около половины известных экземпляров, сохранивших эту область, имеют таз, расположенный позади тазовых костей. Они занимают основание хвоста, область, лишенную хемовых отростков. Раннетриасовая рептилия Prolacerta из Южной Африки также была вовлечена в исследования после своего открытия. Prolacerta дала название еще одному термину, введенному в сложную область таксономии рептилий: "Prolacertiformes". По мере развития столетия, на основе работ Пейера, возникло две конкурирующие гипотезы о родстве Tanystropheus. Обе гипотезы обосновывались особенностями черепных окон (формой отверстий в черепе за глазом) и черепным кинезисом (гибкостью соединений внутри черепа). Одна из гипотез заключалась в том, что Tanystropheus и его близкие родственники (особенно Macrocnemus и Prolacerta) были предками "лацертилий" – устаревшего термина для ящериц. Эта гипотеза поддерживалась до 1980-х годов немецкими и швейцарскими палеонтологами, включая Руперта Уайлда. Некоторые публикации середины 20-го века утверждали, что "проторозавры" были "эвриапсидами" (рептилиями, имеющими только верхнее височное окно), родственными сауроптеригиям.

В 1975 году в статье южноафриканского палеонтолога К. Э. Гоу утверждалось, что ни одна из этих гипотез не является полностью верной. Он предположил, что Prolacerta, а следовательно, и Macrocnemus с Tanystropheus, занимали вымершую ветвь на филогенетическом древе рептилий, близкую к предкам архозавров – разнообразной группы рептилий с легкими черепами и зазубренными зубами, расположенными в глубоких лунках. Проторозавры и виды, подобные Prolacerta, были описаны в 1970-х годах, вскоре после того, как палеонтология пережила возрождение в 1960-х годах и позже, известное как "ренессанс динозавров".

Кладистика и археозавроморфы (1980-1990-е годы)

В 1980-х годах появление кладистики привело к смене парадигмы в области таксономии, подчеркнув монофилетические клады (всеохватывающие группы, определяемые общим происхождением) в противовес другим стилям категоризации. Филогенетические анализы были разработаны для количественной оценки эволюции рептилий, путем сбора набора признаков у исследуемых видов и последующего использования вычислительных моделей для определения наиболее простого (наиболее экономного) пути, по которому могла пойти эволюция, чтобы сформировать данное распределение признаков. Кладистика стабилизировала и определила фундаментальное разделение в филогенетическом древе рептилий: одна ветвь, Лепидозавроморфы, ведет к лепидозаврам, таким как чешуйчатые (ящерицы и змеи) и туатара. Другая ветвь, Архозавроморфы, ведет к архозаврам. Кладистика стала одним из многих доказательств, подтвердивших динозавровое происхождение птиц. В результате крокодилы и птицы остались единственными сохранившимися группами архозавров. Серия филогенетических анализов, проведенных в конце 1980-х и 1990-х годов, убедительно поддержала предложение Гоу (1975). Танистрофеус, Макрокнемус, Проторозавр и Пролацерта всегда рассматривались как представители Архозавроморф, более близкие к архозаврам, чем к чешуйчатым. Термины "Проторозаврия" и "Пролацертиформы" использовались как взаимозаменяемые для обозначения подгруппы архозавроморф, включающей этих поверхностно ящерицеподобных рептилий. Некоторые авторы предпочитали термин "Проторозаврия" из-за его приоритета. Большинство же использовали "Пролацертиформы", аргументируя это тем, что название "Проторозаврия" несет слишком большой исторический багаж, поскольку ранее оно включало неархозавроморфных "эвриапсид", таких как Araeoscelis. Кроме того, к архозавроморфам могут быть отнесены и другие виды. Следующая кладограмма взята из работы Дилкеса (1998), исследования с небольшой выборкой "пролацертиформ", но с большей схожестью с большинством анализов 2000-х и 2010-х годов: Эти результаты привели палеонтологов к выводу, что "Проторозаврия" / "Пролацертиформы" не является естественным монофилетическим кладом и не позволяет адекватно описать структуру Архозавроморф. В современной кладистической системе это можно рассматривать как парафилетическую группу или полифилетическую категорию архозавроморф, объединенных "примитивными" признаками (такими как стройная шея и ящерицеподобное тело), а не общей эволюционной историей. Диета Танистрофеуса долгое время активно обсуждалась, однако большинство современных исследований рассматривают его как писцифага (рыбоядного) рептилию.

In the 1980s, the advent of cladistics saw a paradigm shift in the field of taxonomy, emphasizing monophyletic clades (all encompassing groups defined by shared ancestry) over other categorization styles. Phylogenetic analyses were invented to evaluate reptile evolution in a quantitative manner, by collecting a set of characteristics in sampled species and then using computational models to find the simplest (most parsimonious) path evolution could take to produce that character distribution. Cladistics stabilized and defined a fundamental split in the family tree of reptiles: one side of the family tree, Lepidosauromorpha, leads to lepidosaurs such as squamates (lizards and snakes) and the tuatara. The other side, Archosauromorpha, leads to archosaurs. Cladistics was one of many lines of evidence that helped to demonstrate the dinosaurian origin of birds. This left crocodilians and birds as the two surviving archosaur groups. A series of phylogenetic analyses in the late 1980s and 1990s strongly supported the proposal of Gow (1975). Tanystropheus, Macrocnemus, Protorosaurus, and Prolacerta were always placed as members of Archosauromorpha, closer to archosaurs than to squamates. "Protorosauria" and "Prolacertiformes" were used interchangeably for the archosauromorph subgroup encompassing these superficially lizard like reptiles. Some authors preferred "Protorosauria" for its priority. Most others used "Prolacertiformes" arguing that "Protorosauria" was a name that carried too much historical baggage, since it had previously encompassed non archosauromorph "euryapsids" like Araeoscelis. additionally qualify as archosauromorphs. The following cladogram is from Dilkes (1998), a study with a small sample of "prolacertiforms" but closer resemblance to most analyses of the 2000s and 2010s: These results have driven paleontologists to the conclusion that "Protorosauria" / "Prolacertiformes" is not a natural monophyletic clade and fails to adequately describe the structure of Archosauromorpha. In the modern cladistic framework, it could be considered a paraphyletic grade or polyphyletic category of archosauromorphs united by "primitive" characteristics (such as a slender neck and lizard like body) rather than a shared evolutionary history.|left]]The diet of Tanystropheus has been strongly debated in the past, though most recent studies consider it a piscivorous (fish eating) reptile.

Биомеханика черепа

У *T. hydroides* связь между квадратной костью и чешуйчатой костью ослаблена, при этом верхний отросток квадратной кости вклинивается в глубокую вогнутость на чешуйчатой кости. Это обеспечивало некоторую гибкость в области сочленения квадратной и чешуйчатой костей, позволяя квадратной кости вращаться вокруг слуховой капсулы. Это состояние является формой черепного кинеза (движения между костями черепа), известной как стрептостилия, которая встречается у некоторых современных ящериц. Квадратная кость также слабо соединена с птеригоидом, а квадратная-скуловая кость не соприкасается со скуловой костью – два признака, обеспечивающих свободное движение квадратной кости. Хотя стрептостилия возможна в реконструированном черепе, нельзя установить, использовалась ли она активно живым животным. Участок материала у основания хвоста особенно толстый и богат фосфатами. В этой части также присутствует множество мелких сферических структур, которые при дальнейшей обработке оказались состоящими из карбоната кальция. Эти химические вещества указывают на то, что черный материал образовался в результате разложения белков образца в теплой, застойной и кислой среде. Как и у *Macrocnemus*, концентрация этого материала у основания хвоста предполагает, что у образца было довольно развитое мышечное оплетение за тазом. Хотя эта интерпретация не полностью согласуется с предполагаемой биомеханикой шеи, более поздние аргументы подтверждают идею о том, что *Tanystropheus* был вполне способен передвигаться по суше. Renesto (2005) также поддерживал такой образ жизни. Последующая работа Renesto и Franco Saller (2018), развивающая идеи Renesto (2005), предоставила больше информации о реконструированной мускулатуре *Tanystropheus*. Это исследование показало, что первые несколько хвостовых позвонков *Tanystropheus* содержали мощные сухожилия и связки, которые делали тело более жестким, удерживали брюхо от земли и предотвращали опрокидывание тела под действием шеи.

Водные возможности

Цханц (1986, 1988) предположил, что у Танистрофея отсутствовала мускулатура, необходимая для поднятия шеи над землей, и что он, вероятно, был полностью водным животным, плававшим, извиваясь телом и хвостом из стороны в сторону, подобно змее или крокодилу. Эта интерпретация была опровергнута более поздними исследованиями, хотя Танистрофей, возможно, все же проводил значительную часть своей жизни в мелководье. Ренесто (2005) утверждал, что у Танистрофея не было выраженных адаптаций для подводного плавания в той же степени, что и у большинства других водных рептилий. Хвост Танистрофея был сжат в основании (сверху вниз) и сужался к концу, поэтому он не годился бы для использования в качестве плавника для боковых (из стороны в сторону) движений. Длинная шея и короткие передние конечности сместили центр тяжести назад к длинным задним конечностям, что сделало бы плавание с использованием всех четырех конечностей неэффективным и нестабильным, если бы это был предпочтительный способ передвижения. Он также утверждал, что отталкивание только задними конечностями, как у плавающих лягушек, было бы неэффективным способом передвижения для крупного животного, такого как Танистрофей. Вопреки прежним утверждениям, Ренесто и Заллер (2018) обнаружили некоторые свидетельства того, что Танистрофей был адаптирован к необычному стилю плавания. Они отметили, что, основываясь на реконструкциях мышечной массы, задние конечности были бы достаточно гибкими и мощными, судя по корреляции мышц на ногах, тазу и хвостовых позвонках. Их предположение заключалось в том, что Танистрофей использовал специализированный способ подводного передвижения: вытягивал задние конечности вперед, а затем одновременно втягивал их, создавая мощный толчок вперед. Дополнительным подтверждением этой гипотезы служит ихногенус (ископаемый след) Gwyneddichnium, который, вероятно, был оставлен небольшими танистрофеидами, такими как Tanytrachelos. Некоторые следы Gwyneddichnium представляют собой последовательность парных, широко расставленных отпечатков задних конечностей, без отпечатков рук. Эти следы могли быть созданы тем же способом передвижения, который Ренесто и Заллер (2018) предположили в качестве предпочтительного метода плавания у Танистрофея. Тем не менее, нельзя исключать возможность боковых изгибов тела как потенциального стиля плавания; позвонки в области бедер имеют удлиненные поперечные отростки, которые связаны с мощными мышцами, отвечающими за волнообразные движения хвоста у рептилий, таких как крокодилы. Движения хвоста могут быть более эффективными для плавания, чем гребля или отталкивание задними конечностями, поскольку кости стопы Танистрофея плотно соединены друг с другом, и для перепонок там практически нет места. Строение черепа Танистрофея также подтверждает его полуводный образ жизни: и у T. hydroides, и у T. longobardicus есть большие неразделенные ноздри, расположенные на верхней поверхности рыла, что соответствует такому образу жизни у других животных. Кроме того, плотность бедренной кости приближается к плотности бедренной кости водного нотозавра Лариозавра. Охотясь под водой, Танистрофей, вероятно, действовал как засадный хищник, используя свою длинную шею, чтобы незаметно подкрадываться к косякам рыб или кальмаров, оставаясь при этом незамеченным. Выбрав подходящую жертву, он совершал стремительный бросок вперед или резкий боковой рывок. T. hydroides был особенно хорошо приспособлен для бокового захвата, благодаря своему низкому черепу и выступающим клыкам. Методичный и прерывистый подход к подводной охоте был бы уместен для Танистрофея, учитывая отсутствие у него адаптаций для исключительно водного образа жизни. Вероятно, он был неспособен к преследованию добычи, в отличие от более выносливых и специализированных морских рептилий, таких как ихтиозавры или плезиозавры.

Tschanz (1986, 1988) suggested that Tanystropheus lacked the musculature to raise its neck above the ground, and that it was probably completely aquatic, swimming by undulating its body and tail side to side like a snake or crocodile. This interpretation has been contradicted by later studies, although Tanystropheus may have still spent a large portion of its life in shallow water. Renesto (2005) argued that Tanystropheus lacked clear adaptations for underwater swimming to the same degree as most other aquatic reptiles. The tail of Tanystropheus was compressed vertically (from top to bottom) at the base and thinned towards the tip, so it would not have been useful as a fin for lateral (side to side) movement. The long neck and short front limbs shifted the center of mass back to the long hind limbs, which would have made four limbed swimming inefficient and unstable if that was the preferred form of locomotion. He additionally claimed that thrusting with only the hind limbs, as in swimming frogs, was an inefficient form of locomotion for a large animal such as Tanystropheus. Contrary to earlier arguments, Renesto and Saller (2018) found some evidence that Tanstropheus was adapted for an unusual style of swimming. They noted that, based on reconstructions of muscle mass, the hind limbs would have been quite flexible and powerful according to muscle correlations on the legs, pelvis, and tail vertebrae. Their proposal was that Tanystropheus made use of a specialized mode of underwater movement: extending the hind limbs forward and then simultaneously retracting them, creating a powerful 'jump' forward. Further support for this hypothesis is based on the ichnogenus (trackway fossil) Gwyneddichnium, which was likely created by small tanystropheids such as Tanytrachelos. Some Gwyneddichnium tracks seem to represent a succession of paired sprawling footprints from the hind limbs, without any hand prints. These tracks may have been created by the same form of movement which Renesto and Saller (2018) hypothesized as the preferred method of swimming in Tanystropheus. Nevertheless, lateral undulation cannot be disregarded as a potential swimming style; vertebrae near the hips have extended transverse processes, which are associated with powerful undulating tail muscles in reptiles such as crocodilians. Tail movements may be more effective for swimming than paddling or thrusting with the hindlimbs, since the foot bones of Tanystropheus are narrowly bundled together with little room for webbing. The skull of Tanystropheus shows additional support for a semiaquatic habits: both T. hydroides and T. longobardicus have large undivided nares positioned on the upper surface of the snout, a location consistent with this lifestyle in other animals. In addition, the femur density approaches that of Lariosaurus, an aquatic nothosaur. When hunting underwater, Tanystropheus may have acted as an ambush predator, using its long neck to stealthily approach schools of fish or squid while keeping its large body undetected. Upon selecting a suitable prey item, it would dash forwards or snap to the side. T. hydroides was particularly well suited for lateral biting, thanks to its low skull and procumbent fangs. A methodical and intermittent approach to underwater hunting would be appropriate for Tanystropheus, considering its lack of adaptations for an exclusively aquatic life. It was likely incapable of pursuit predation, in contrast to more persistent and specialized marine reptiles such as ichthyosaurs or plesiosaurs.