Введение

Семейство цветковых растений, известных как вересковые лютики (или повилика).

Orobanchaceae, вересковые лютики (или повилика), – это семейство преимущественно паразитических растений порядка Lamiales, включающее около 90 родов и более 2000 видов. За исключением нескольких непаразитических таксонов, в семействе представлены все типы растительного паразитизма: факультативные паразиты, облигатные паразиты, полупаразиты и голопаразиты.

Корни и стебли

Паразитические растения прикрепляются к растению-хозяину посредством гаусторий, которые переносят питательные вещества от хозяина к паразиту. Только полупаразитические виды обладают дополнительной развитой корневой системой, именуемой боковыми или латеральными гаусториями. У большинства голопаразитических видов имеется вздутая масса коротких, массивных корней или один крупный вздутый гаусториальный орган, который может быть простым или сложным, и обычно называется терминальным или первичным гаусторием. Растения редуцированы до коротких вегетативных стеблей, их очередные листья редуцированы до мясистых, зубчатых чешуек и покрыты многоклеточными волосками, перемежающимися с железистыми. Полупаразитические виды (перенесённые из семейства Scrophulariaceae) с зелёными листьями способны к фотосинтезу и могут быть как факультативными, так и облигатными паразитами.

Цветы

Гермафродитные цветки двусторонне симметричны и растут либо в кистях, либо в колосьях, либо поодиночке на вершине тонкого стебля. Трубчатый чашечный листок образован 2–5 сросшимися чашелистиками. Венчик состоит из пяти сросшихся двугубых лепестков, которые могут быть желтоватыми, коричневатыми, пурпурными или белыми. Верхняя губа двухлопастная, нижняя – трехлопастная. Имеются два длинных и два коротких тычинки на тонких нитях, прикрепленных ниже середины или у основания трубчатого венчика, чередуясь с лопастями венчика. Пятый тычиночный стебель либо бесплоден, либо полностью отсутствует. Пыльники раскрываются продольными щелями. Пестик одногнездный. Завязь верхняя. Цветки опыляются насекомыми или птицами (например, колибри, как у Castilleja).

Фрукты

Плод — отщепляющаяся, немясистая, одногнёздная капсула, содержащая множество очень мелких семян с эндоспермом. Плоды семейства Оробанковые небольшие и многочисленные, одно растение может производить от 10 000 до 1 000 000 семян. Они распространяются ветром на значительные расстояния, что повышает вероятность обнаружения нового растения-хозяина.

Эволюция

Развитие гаусторий стало важным эволюционным событием, позволившим паразитическим растениям продвинуться в своем развитии. Голопаразитический кладе Оробанхе (Orobanche) отражает первый переход от гемипаразитизма к голопаразитизму в семействе Оробанховые (Orobanchaceae). Несмотря на сходные морфологические признаки, встречающиеся как у Scrophulariaceae, так и у Orobanchaceae, последнее в настоящее время рассматривается как монофилетическое на основании морфологических и молекулярных данных, хотя многие из его родов ранее включались в семейство Scrophulariaceae. Линденбергия (Lindenbergia), ранее относившаяся к Scrophulariaceae, является одним из немногих автотрофных родов в семействе Orobanchaceae. Предполагается, что она является сестринской группой для гемипаразитических родов в пределах этого семейства.

Генемика

Предполагается, что паразитизм и его различные формы оказывают влияние на эволюцию генома, при этом у паразитических организмов наблюдаются повышенные скорости замещения ДНК по сравнению с непаразитическими таксонами. Например, голопаразитические таксоны семейства Orobanchaceae демонстрируют более высокие скорости молекулярной эволюции, чем близкородственные гемипаразиты, в трех генах пластид. В исследовании, сравнивающем скорости молекулярной эволюции паразитических и непаразитических таксонов для 12 пар семейств цветковых растений – включая Apodanthaceae, Cytinaceae, Rafflesiaceae, Cynomoriaceae, Krameriaceae, Mitrastemonaceae, Boraginaceae, Orobanchaceae, Convolvulaceae, Lauraceae, Hydnoraceae и Santalaceae/Olacaceae – паразитические таксоны в среднем эволюционируют быстрее, чем их ближайшие родственники, по последовательностям митохондриального, пластидного и ядерного геномов. В то время как Orobanchaceae соответствуют этой тенденции для ДНК пластид, в сравнениях с использованием ядерной и митохондриальной ДНК они, по-видимому, эволюционируют медленнее, чем их непаразитические аналоги.

Экология

Это семейство имеет огромное экономическое значение из-за ущерба, наносимого сельскохозяйственным культурам некоторыми видами родов Orobanche и Striga. Они часто паразитируют на зерновых культурах, таких как сахарный тростник, кукуруза, просо, сорго, а также на других важных сельскохозяйственных культурах, таких как бобы, подсолнечник, конопля, помидоры и бобовые. Из-за широкого распространения этих паразитов в развивающихся странах, по оценкам, это затрагивает средства к существованию более 100 миллионов человек, приводя к гибели от 20 до 100 процентов урожая в зависимости от степени заражения. Некоторые роды, особенно Cistanche и Conopholis, находятся под угрозой из-за деятельности человека, включая разрушение среды обитания и чрезмерный сбор как самих растений, так и их хозяев. Исследования этого семейства растений часто затруднены из-за необходимости получения разрешений на сбор образцов, поездки и проведение исследований.