Введение

Комплекс белков

Комплекс мембранного атаки (MAC) или терминальный комплекс комплемента (TCC) – это комплекс белков, обычно формирующийся на поверхности клеточных мембран патогенов в результате активации системы комплемента организма хозяина и, таким образом, являющийся эффектором иммунной системы. Активация комплемента, опосредованная антителами, приводит к отложению MAC на поверхности инфицированных клеток. Сборка MAC приводит к образованию пор, нарушающих клеточную мембрану клеток-мишеней, что вызывает клеточный лизис и гибель. MAC состоит из компонентов комплемента C5b, C6, C7, C8 и нескольких молекул C9. В сборке MAC участвует ряд белков. Свежеактивированный C5b связывается с C6, образуя комплекс C5b-6, затем с C7, формируя комплекс C5b-6-7. Комплекс C5b-6-7 связывается с C8, который состоит из трех субъединиц (альфа, бета и гамма), таким образом образуя комплекс C5b-6-7-8. C5b-6-7-8 впоследствии связывается с C9 и действует как катализатор полимеризации C9.

Структура и функция

МАК состоит из комплекса четырех белков комплемента (C5b, C6, C7 и C8), которые связываются с внешней поверхностью плазматической мембраны, и множества копий пятого белка (C9), соединяющихся друг с другом и образующих кольцо в мембране. Белки C6 и C9 содержат общий домен MACPF. Этот участок гомологичен холестеринзависимым цитолизинам грамположительных бактерий. Кольцевая структура, формируемая C9, представляет собой пору в мембране, обеспечивающую свободную диффузию молекул внутрь и наружу клетки. При образовании достаточного количества пор клетка теряет способность к выживанию. Если пре-МАК комплексы C5b-7, C5b-8 или C5b-9 не внедряются в мембрану, они могут образовывать неактивные комплексы с белком S (sC5b-7, sC5b-8 и sC5b-9). Эти комплексы, находящиеся в жидкой фазе, не связываются с клеточными мембранами и в конечном итоге удаляются кластерином и витронектином – двумя регуляторами комплемента.

Начало: С5-С7

Комплекс мембранной атаки инициируется, когда протеин комплемента C5-конвертаза расщепляет C5 на C5a и C5b. Все три пути системы комплемента (классический, лектиновый и альтернативный) запускают образование МАК. Другой протеин комплемента, C6, связывается с C5b. Комплекс C5bC6 связывается с C7. Это соединение изменяет конформацию белковых молекул, обнажая гидрофобный участок на C7, что позволяет C7 внедряться в фосфолипидный бислой патогена.

Полимеризация: C8-C9

Подобные гидрофобные участки на молекулах C8 и C9 становятся доступными при связывании с комплексом, поэтому они также могут внедряться в бислой. C8 – это комплекс, состоящий из двух белков: C8 бета и C8 альфа-гамма. C8 альфа-гамма обладает гидрофобной областью, которая внедряется в бислой. C8 альфа-гамма индуцирует полимеризацию 10–16 молекул C9 в порообразующую структуру, известную как мембранный комплекс атаки. Поскольку у Neisseria тонкая клеточная стенка и практически отсутствует гликокаликс.