Кіріспе

Ақуыз кешені

Мембраналық шабуыл кешені (МШК) немесе терминалды комплемент кешені (ТКК) – бұл иесінің комплемент жүйесінің белсендірілуі нәтижесінде патогенді жасуша мембраналарының бетінде қалыптасатын ақуыздардың кешені, сондықтан иммундық жүйенің эффекторы болып табылады. Антидене арқылы комплементтің белсендірілуі жұққан жасушалардың бетінде МШК-нің жиналуына әкеледі. МШК-нің жиналуы мақсатты жасушалардың жасушалық мембранасын бұзатын, жасуша лизисіне және өліміне әкелетін тесіктердің пайда болуына себеп болады. МШК – C5b, C6, C7, C8 және бірнеше C9 молекулаларынан тұратын комплемент компоненттерінен құралады. МШК құрастыруға бірнеше ақуыз қатысады. Жаңадан белсендірілген C5b, C6-ға байланысып, C5b6 кешенін, содан кейін C7-ге байланысып, C5b67 кешенін құрайды. C5b67 кешені C8-ге байланысады, ол үш тізбектен (альфа, бета және гамма) тұрады, осылайша C5b678 кешені пайда болады. C5b678 кейіннен C9-ға байланысады және C9 полимерлендіруде катализатор ретінде әрекет етеді.

Құрылымы мен қызметі

МАК – плазмалық мембрананың сыртқы бетіне байланысатын төрт комплемент ақуызынан (C5b, C6, C7 және C8) және мембранада сақина құрайтын, бір-бірімен байланысатын бесінші ақуыздың (C9) көптеген түрінен тұрады. C6 және C9 ақуыздарының барлығында ортақ MACPF домені болады. Бұл аймақ грам-оң бактериялардың холестеролге тәуелді цитолизиндерімен гомологты. C9 құрамындағы сақиналық құрылым – бұл жасушаға және одан сыртқа молекулалардың еркін таралуына мүмкіндік беретін мембранадағы тесік. Егер жеткілікті мөлшерде тесіктер пайда болса, жасуша тірі қалу қабілетін жояды. Егер C5b 7, C5b 8 немесе C5b 9 пре-МАК кешендері мембранаға енбесе, олар S ақуызымен (sC5b 7, sC5b 8 және sC5b 9) инактивацияланған кешендер құрауы мүмкін. Бұл сұйық фазалық кешендер жасуша мембраналарына байланыспайды және соңында комплементтің екі регуляторы – кластерин мен витронектинмен жойылады.

Бастауыш: C5-C7

Мембраналық шабуыл кешені комплементті белок C5 конвертазасы C5-ті C5a және C5b-ге жіргенде басталады. Комплемент жүйесінің барлық үш жолы (классикалық, лектиндік және баламалы жолдары) МШК-нің (MAC) қалыптасуын бастайды. Тағы бір комплементті белок, C6, C5b-ге байланысады. C5bC6 кешеніне C7 қосылады. Бұл қосылыс ақуыз молекулаларының құрылымын өзгертіп, C7-дегі гидрофобтық аймақты ашады, бұл C7-нің патогеннің фосфолипидтік екі қабатты мембранасына енуіне мүмкіндік береді.

Полимерлеу: С8-С9

C8 және C9 молекулаларындағы ұқсас гидрофобтық орындар кешенге байланысқанда ашылады, сондықтан олар екі қабатқа енуі мүмкін. C8 екі ақуыз – C8 бета және C8 альфа-гаммадан тұрады. C8 альфа-гамма екі қабатқа енетін гидрофобтық аймаққа ие. C8 альфа-гамма 10-16 C9 молекуласының полимерленуін тудырады, нәтижесінде мембраналық шабуыл кешені деп аталатын тесік құрайтын құрылым пайда болады. Нейсерия бактерияларының жасуша қабырғасы жұқа және гликокаликсі аз немесе жоқ деуге болады.