Введение

Дарвиновский взгляд на биологические признаки как на эволюционные адаптации.

Адаптационизм – это научная точка зрения на эволюцию, которая фокусируется на объяснении продуктов эволюции как совокупности адаптивных признаков, каждый из которых является результатом естественного отбора и имеет определенное адаптивное обоснование или причину возникновения. Формальной альтернативой является рассмотрение продуктов эволюции как результата нейтральной эволюции, с точки зрения структурных ограничений или комбинации факторов, включающих (но не ограничиваясь) естественный отбор. Однако Годфри Смит выделяет также "методологические" и "объяснительные" варианты адаптационизма и утверждает, что все три встречаются в эволюционной литературе (см.).

По мнению Гоулда и Левонтина, эволюционные биологи имели тенденцию предлагать адаптивные объяснения для любого признака по умолчанию, не рассматривая неадаптивные альтернативы и часто смешивая продукты адаптации с самим процессом естественного отбора. Они выделили нейтральную эволюцию и ограничения развития как потенциально важные неадаптивные факторы и призвали к альтернативным исследовательским программам. Эта критика вызвала возражения Майра. Сегодня молекулярные эволюционисты часто используют нейтральную эволюцию в качестве нулевой гипотезы в эволюционных исследованиях, то есть предлагают прямой контраст с адаптационистским подходом. Конструктивная нейтральная эволюция была предложена как механизм возникновения сложных систем посредством нейтральных переходов и использована для понимания происхождения широкого спектра признаков, от сплайсосомы эукариот до взаимозависимости и упрощения, широко распространенных в микробных сообществах.

Генетические ограничения

Генетическая реальность накладывает ограничения на эффективность случайных мутаций, за которыми следует естественный отбор. При плейотропии некоторые гены контролируют несколько признаков, поэтому адаптация одного признака может быть затруднена из-за влияния на другие признаки, которые не обязательно являются адаптивными. Отбор, влияющий на эпистаз, – это случай, когда регуляция или экспрессия одного гена зависит от одного или нескольких других генов. Это справедливо для значительного числа генов, хотя и в различной степени. Причина, по которой это приводит к неоднозначным результатам, заключается в том, что отбор по признаку, основанному на эпистазе, может означать, что аллель гена, являющегося эпистатическим, при отборе случайно повлияет и на другие гены. Это приводит к корегуляции других генов по причинам, отличным от адаптивной ценности каждого из этих признаков. Как и при плейотропии, признаки могут достигать фиксации в популяции как побочный продукт отбора по другому признаку. В контексте развития различие между плейотропией и эпистазом не всегда очевидно, но на генетическом уровне это различие более четкое. Поскольку такие признаки являются побочными продуктами отбора по другим признакам, можно утверждать, что они эволюционировали, но не обязательно представляют собой адаптации. Полигенные признаки контролируются множеством отдельных генов. Многие признаки являются полигенными, например, рост человека. Для существенного изменения полигенного признака, вероятно, потребуется множество изменений.

Анатомические ограничения

Анатомические ограничения – это особенности анатомии организма, изменение которых предотвращено из-за определенных ограничений. Когда организмы расходятся от общего предка и наследуют определенные характеристики, которые модифицируются естественным отбором мутантных фенотипов, некоторые признаки как бы оказываются зафиксированными и не могут изменяться определенным образом. В качестве примеров анатомических ограничений в учебниках часто приводят структуры, соединяющие части тела физической связью. Разорвать эти связи сложно, если не невозможно, поскольку эволюция обычно требует формирования анатомии посредством небольших последовательных модификаций в популяциях на протяжении поколений. В своей книге «Почему мы болеем» Рэндольф Нессе приводит в качестве примера «слепое пятно» в глазу позвоночных (вызванное прохождением нервных волокон через сетчатку). Он утверждает, что естественный отбор разработал сложный механизм компенсации – колебательные движения глаз, корректирующие этот недостаток, но позвоночные не нашли решения, реализованного в глазах головоногих моллюсков, где зрительный нерв не перекрывает поле зрения. См. также: Эволюция глаза. Другой пример – черепные нервы у четвероногих. В ранней эволюции позвоночных, у акул, скатов и химер (вместе – Chondrichthyes), черепные нервы отходят от части мозга, отвечающей за интерпретацию сенсорной информации, и расходятся к органам, производящим эти ощущения. Однако у четвероногих, и особенно у млекопитающих, нервы проходят сложным извилистым путем через череп, огибая структуры, которые эволюционировали после общего предка с акулами.

Дискуссия со структурнизмом

Адаптационизм иногда характеризуется критиками как необоснованное предположение о том, что все или большинство признаков являются оптимальными адаптациями. Критики-структуралисты (в первую очередь Ричард Левонтин и Стивен Джей Гулд в их работе "Спандрелы") утверждают, что адаптационисты переоценивают способность естественного отбора формировать отдельные признаки, доводя их до эволюционного оптимума. Критики также обвиняют адаптационистов в использовании ad hoc "сказок о том, как всё могло быть". В свою очередь, критиков обвиняют в искажении аргументов (соломенное чучело), вместо того чтобы опровергать реальные утверждения адаптационистов. Исследователи-адаптационисты отвечают, заявляя, что они также придерживаются подхода Джорджа Уильямса, рассматривающего адаптацию как "трудную концепцию", которую следует применять только при наличии веских доказательств. Эти доказательства обычно характеризуются как успешное предсказание новых явлений, основанное на гипотезе о том, что детали конструкции адаптации должны соответствовать сложному эволюционировавшему устройству, предназначенному для реагирования на конкретный набор факторов отбора. В эволюционной психологии исследователи, такие как Леда Космидес, Джон Туби и Дэвид Басс, утверждают, что основная часть результатов исследований, которые были уникально предсказаны с помощью адаптационистских гипотез, служит подтверждением валидности этого подхода.

Цель и функция

Существуют философские проблемы в том, как биологи говорят о функциях, фактически апеллируя к телеологии, то есть к целесообразности адаптации.

Функция

Сказать, что что-то имеет функцию, значит сказать что-то о том, для чего это нужно организму. Это также говорит о его истории: о том, как оно возникло. Сердце перекачивает кровь: это его функция. Оно также издает звук, который считается второстепенным побочным эффектом, а не функцией. У сердца есть история (которая может быть хорошо или плохо изучена), и эта история рассказывает о том, как естественный отбор сформировал и поддерживал сердце как насос. Каждый аспект организма, обладающий функцией, имеет свою историю. Следовательно, адаптация должна иметь функциональную историю: поэтому мы ожидаем, что она подверглась отбору, вызванному относительным выживанием в среде обитания. Было бы совершенно неверно использовать термин "адаптация" по отношению к признаку, возникшему как побочный продукт.

Телеология

Телеология была введена в биологию Аристотелем для описания приспособленности организмов. Биологи сочли вытекающие из идеи целеустремленности последствия затруднительными, поскольку они подразумевают сверхъестественное намерение – аспект философии Платона, который Аристотель отвергал. Похожий термин, телеономия, возник из кибернетики и теории самоорганизующихся систем и использовался биологами 1960-х годов, такими как Эрнст Майр и Джордж С. Уильямс, в качестве менее компрометирующей альтернативы. С одной стороны, адаптация очевидно целесообразна: естественный отбор выбирает эффективное и отбрасывает неэффективное. С другой стороны, биологи стремятся отрицать наличие сознательной цели в эволюции. Это противоречие породило известную шутку эволюционного биолога Холдейна: «Телеология для биолога подобна любовнице: он не может без нее жить, но не желает, чтобы их видели вместе на людях». Дэвид Халл заметил, что «любовница» Холдейна «превратилась в законную жену. Биологи больше не чувствуют необходимости извиняться за использование телеологической терминологии; они демонстрируют ее использование. Единственная уступка ее сомнительному прошлому – это переименование ее в «телеономию»».