Введение

Неформальная группа триасовых археозавров с вертикальной позой, объяснение очень похожих терминов. Парафилетическая группа.
| имя = "Rauisuchians"
| авто = да
| таксон = Rauisuchia
| временной диапазон = Триасовый, временной диапазон|249|200|последний=0|PS=Произошедший таксон Crocodylomorpha существует до наших дней; и возможное присутствие в ранней юре. Однако более поздние исследования эволюции археозавров опровергли эту идею, основанную на филогенетическом анализе и кладистике – современном подходе к таксономии, основанном на кладах (вложенных монофилетических группах общего происхождения). С начала 2010-х годов схемы классификации археозавров стабилизировались на системе, в которой Rauisuchia рассматривается как эволюционная ступень, или даже таксон-убежище. Крокодиломорфы, скорее всего, произошли от предка рауисухиан, что подтверждается множеством общих признаков, и некоторые "рауисухи" (такие как Postosuchus и Rauisuchus) кажутся более близкими к крокодиломорфам, чем к другим "рауисухиям" (таким как Prestosuchus и Saurosuchus). Это связано с вертикальной позой. "Рауисухи" обитали на протяжении большей части триасового периода. Вместе со многими другими крупными археозаврами группа вымерла во время триасово-юрского вымирания (за исключением крокодиломорфов, которые сохранились до наших дней в виде крокодилов). После их вымирания тероподовые динозавры смогли стать единственными крупными наземными хищниками, хотя до сих пор ведутся споры о том, как вымирание повлияло на эволюцию динозавров. Следы плотоядных динозавров могли внезапно увеличиться в размере в начале юрского периода, когда рауисухиан уже не было. Однако предполагаемое увеличение размера следов динозавров, скорее всего, является результатом увеличения численности крупных тероподов, а не резкого приобретения больших размеров. Некоторые "рауисухи" могли существовать в самом начале юрского периода, что подтверждается фрагментами костей из Южной Африки, но эта идентификация является предварительной. Однако теперь известно, что это псевдосухии. Juul (1994) считал, что попузавриды-рауисухианы более тесно связаны с Crocodilia, чем с престозухидами. Nesbitt (2003) представил другую филогенезу с монофилетической Rauisuchia. Группа может даже быть своего рода "таксином-убежищем". Определение точных филогенетических связей затруднено из-за фрагментарности большей части материала. Однако дальнейшие открытия и исследования, такие как изучение мозгового черепа Batrachotomus (2002) и повторные исследования других форм, таких как Erpetosuchus (2002), пролили свет на эволюционные взаимоотношения этой малоизученной группы.

Кладистика

Несмотря на то, что "Rauisuchia" включалась в качестве неофициальной группы во многих филогенетических исследованиях, она так и не получила формального определения. Большинство анализов за последнее десятилетие показали, что "Rauisuchia" является парафилетической группой, что подтверждается всеми исследованиями с большим объемом выборки. Те же работы, которые допускали возможность того, что это естественная группа, предоставляли лишь слабую поддержку этой гипотезе. В эту группу входят *Arizonasuchus*, *Lotosaurus*, *Sillosuchus*, *Shuvosaurus* и *Effigia*. Одной из отличительных особенностей группы X является отсутствие остеодермов, которые широко распространены у многих других круротарсов. Многие другие характеристики наблюдаются в тазу, включая полностью сросшиеся крестцовые позвонки и длинный тонкий гребень на подвздошной кости, называемый надтаздырным гребнем. Кроме того, у многих представителей группы X гладкие лобные и носовые кости, составляющие верхнюю часть рыла. У других "рауисухиан" и многих других круротарсов эта область покрыта бугорками и гребнями. "Группа X" теперь называется Poposauroidea. В более детальном исследовании родственных связей архозавров, опубликованном в 2011 году Стерлингом Несбиттом, "рауисухианцы" были признаны парафилетическими, при этом Poposauroidea располагается у основания клады Paracrocodylomorpha, а остальные "рауисухианцы" формируют степень внутри клады Loricata. Несбит отметил, что ни одно предыдущее исследование родственных связей "рауисухиан" не включало в себя широкий спектр предполагаемых "рауисухиан", а также большое количество таксонов, не относящихся к "рауисухиан", в качестве контрольной группы.

Окаменелости

Известные "рауисухины" включают Тикинозухус среднего триаса Швейцарии и Северной Италии, Саурозухус позднего триаса (позднего карниана) Аргентины, Престозухус среднего-позднего триаса (позднего ладиниана – раннего карниана) Бразилии и Постозухус позднего триаса (нориан) юго-западных Соединенных Штатов. Первым "рауисухианцем", ставшим известным палеонтологии, был Тератозавр, немецкий род из позднего триаса (норианского возраста) Германии. Однако, на протяжении большей части своей истории Тератозавр считался ранним тероподовым динозавром, пока в 1980-х годах не было доказано, что он не является динозавром. Понятие о "рауисухинах" как об отдельной группе рептилий, отдаленно родственных крокодилам, сформировалось благодаря открытиям в Бразилии в 1940-х годах (в частности, Prestosuchus и Rauisuchus) и было дополнительно подтверждено описанием Тикинозухуса в 1960-х годах. Вероятно, самые древние известные "рауисухины" по геологическому возрасту относятся к концу раннего триаса (позднего оленекиана). Большинство этих ранних окаменелостей – фрагментарные и сомнительные остатки из России, но некоторые из них лучше описаны и определены, например, Ксилозухус, ктенозаврицид из формации Хэшаньгоу в Китае. Несмотря на свой ранний возраст, Ксилозухус не является ни самым ранним ветвящимся археозавром, ни "рауисухином", и его присутствие в раннем триасе позволяет предположить, что другие окаменелости археозавров того времени просто еще не обнаружены. Последние известные "рауисухины", не считая их потомков – крокодиломорфов, – относятся к поздней части позднего триаса. Шувозаврид Эффигия, найденная в "алевролитовом горизонте" формации Чинле в Нью-Мексико, возможно, относится к ретийскому ярусу, последнему этапу триаса. Эффигия была извлечена из карьера Коэлофизис на ранчо Призраков. На том же месте также сохранился крупный, не описанный археозавр CM 73372, который, по всей видимости, представляет собой переходную форму между "рауисухинами" и крокодиломорфами.

Список родов ройсухиев

Ниже приведен список действительных псевдосухианских родов, которые были неофициально или официально классифицированы как рауисухианские, а также их современная кладистическая интерпретация. В этот список не включены роды, названные по сомнительным и плохо диагностированным "рауисухианским" материалам из России (Dongusia, Energosuchus, Jaikosuchus, Jushatyria, Scythosuchus, Tsylmosuchus, Vjushkovisaurus, Vytshegdosuchus) и Китая (Fenhosuchus, Wangisuchus), а также таксоны, переклассифицированные как не "рауисухианские" археозавры (Ornithosuchus, Gracilisuchus, Dongusuchus, Yarasuchus).

Род Автор Год Местонахождение Слой Возраст Традиционная классификация Современная классификация Примечания Изображения
Apatosuchus Sues & Schoch 2013 Löwenstein Формация (Stubensandstein) Norian Theropoda Loricata Небольшой "рауисухиан" на основе частичного черепа. Первоначально считался видом Halticosaurus, современного динозавра-теропода.
Arganasuchus Jalil & Peyer 2007 Timezgadiouine Formation Carnian? Rauisuchidae Loricata "Рауисухиан" на основе скудных черепов и посткраниального материала, аналогичного Batrachotomus, Luperosuchus и Postosuchus.
Arizonasaurus Welles 1947 Moenkopi Formation Anisian Theropoda? Rauisuchia? Poposauroidea (Ctenosauriscidae) Один из самых полных ctenosauriscids, благодаря частичному скелету с черепом и бедрами, обнаруженным в 2002 году. Важен для понимания родства ктенозаврицидов с попузаврами.
Batrachotomus Gower 1999 Erfurt Formation (Lower Keuper) Late Ladinian Prestosuchidae / Rauisuchidae Loricata Один из наиболее полно известных "рауисухиан", с многочисленными окаменелостями, обнаруженными в Kupferzell, Crailsheim и Vellberg Eschenau.
Bromsgroveia Galton 1985 Bromsgrove Sandstone Anisian Theropoda / Temnospondyli / Poposauridae Poposauroidea (Ctenosauriscidae) Название основано на отличительном попузавроподобном ilium, но также, возможно, включает в себя "рауисухианский" ископаемый материал, такой как зубы и позвонки, описанные из Англии с середины 19-го века.
Bystrowisuchus Sennikov 2012 Lipovskaya Formation (Gamskian Gorizont) Late Olenekian? Ctenosauriscidae Poposauroidea (Ctenosauriscidae) Ранний ктенозаврицид с низкокоспинными шейными (речными) позвонками, похожими на Xilousuchus.
Ctenosauriscus Kuhn 1964 Solling Formation Late Olenekian to Anisian? "Pelycosauria" / Temnospondyli / Ctenosauriscidae Poposauroidea (Ctenosauriscidae) Известен по плитам спинных позвонков, поддерживаемых парусом, впервые обнаруженных в 1871 году и первоначально названных (занятым) родом Ctenosaurus в 1902 году. Его родственные связи были сильно обсуждаемы до стабилизации как попозавроидного археозавра после открытия новых окаменелостей Arizonasaurus и Lotosaurus.
Dagasuchus Lacerda et al. 2015 Middle Santa Maria Formation (Santacruzodon Assemblage Zone) Late Ladinian или ранний Carnian N/A Loricata Среднеразмерный "рауисухиан" на основе тазобедренной кости, который помогает заполнить пробел в биостратиграфических записях бразильских археозавров.
Decuriasuchus França 2011 Lower Santa Maria Formation (Dinodontosaurus Assemblage Zone) Late Ladinian или ранний Carnian Prestosuchidae Loricata Среднеразмерный "рауисухиан", названный по именам 10 особей (включая несколько почти полных скелетов), которые умерли и окаменели вместе, предполагая стадную социальную структуру.
Effigia Nesbitt & Norell 2006 Chinle Formation ("siltstone member") Late Norian или Rhaetian Derived Suchia Poposauroidea (Shuvosauridae) Причудливый псевдосухиан, сходящийся на орнитомимидах, с беззубым черепом, тероподоподобным бедром и очень короткими руками. Обнаружен в блоке осадков, собранных в карьере Coelophysis на ранчо Ghost, Нью-Мексико.
Etjosuchus Tolchard et al. 2021 Omingonde Formation Ladinian или ранний Carnian Erythrosuchidae Loricata Большой и, возможно, двуногий "рауисухиан" на основе частичного скелета, ранее ошибочно приписываемого эритрозухиду Erythrosuchus.
Fasolasuchus Bonaparte 1981 Los Colorados Formation Late Norian Rauisuchidae Loricata Один из последних и крупнейших "рауисухиан", встречающийся наряду с все более разнообразной фауной сауроподоморфных динозавров.
Heptasuchus Dawley et al. 1979 Popo Agie Formation Late Carnian? Prestosuchidae? Loricata Один из старейших хищных археозавров из Северной Америки, основанный на фрагментах черепа и посткраниальных фрагментах из Вайоминга. Вероятно, близкий родственник Batrachotomus.
Hypselorhachis Butler et al. 2009 Manda Formation Anisian? to Carnian? Ctenosauriscidae Poposauroidea (Ctenosauriscidae) Ктенозаврицид, основанный на одном хорошо сохранившемся позвонке с очень длинным нервным отростком. Впервые упомянут в неопубликованной рукописи 1966 года Аланом Чаригом, но официально описан только в 2009 году.
Lotosaurus Zhang 1975 Badong Formation Anisian? to Carnian? "Lotosauridae" Poposauroidea Необычное четвероногое, сочетающее нервный спинной парус с беззубым черепом. Известно по обильным окаменелостям, собранным в костном ложе, но большинство из этих окаменелостей остаются неописанными.
Luperosuchus Romer 1971 Chanares Formation (Tarjadia Assemblage Zone) Late Ladinian или earliest Carnian Prestosuchidae Loricata Среднеразмерный "рауисухиан" с черепом, похожим на Prestosuchus и Saurosuchus.
Mambawakale Butler et al. 2022 Manda Formation Anisian? to Carnian? "Pallisteriidae" Basal Paracrocodylomorpha? Возможный паракрокодиломорф на основе массивного частичного черепа. Упоминался как "Pallisteria angustimentum" в неопубликованной рукописи 1967 года Алана Чарига, но официально описан (и получил новое научное название) только в 2022 году.
Mandasuchus Butler et al. 2018 Manda Formation Anisian? to Carnian? Prestosuchidae? Basal Paracrocodylomorpha? Один из наиболее базальных лорикат или попозавроидов, впервые упомянут в докторской диссертации 1956 года Алана Чарига, но официально описан только в 2018 году.
Polonosuchus Brusatte et al. 2009 Krasiejów claypit Late Carnian? Rauisuchidae Loricata (Rauisuchidae) Крупный рауисухид, ранее названный видом Teratosaurus и в настоящее время считающийся близким родственником Postosuchus.
Poposaurus Mehl 1915 Popo Agie Formation, Dockum Group, Chinle Formation (Monitor Butte Member, Blue Mesa Member, Sonsela Member) Late Carnian? to middle Norian Dinosauria / Poposauridae Poposauroidea (Poposauridae) Широко распространенный двуногий хищник с тазовыми костями, настолько похожими на динозавров, что десятилетиями его принимали за одного из них. Хотя фрагменты черепа очень редки, посткраниум хорошо описан по почти полному скелету, обнаруженному в Юте в 2003 году.
Postosuchus Chatterjee 1985 Cooper Canyon Formation, Chatham Group?, Chinle Formation? Norian Poposauridae / Rauisuchidae Loricata (Rauisuchidae) Крупный рауисухид с коротким черепом и, возможно, двуногой локомоцией. Один из наиболее хорошо описанных и широко распространенных "рауисухиан" из Северной Америки, хотя не все окаменелости, отнесенные к роду, могут фактически принадлежать ему. Предложен как предок тираннозаврид при первом описании.
Prestosuchus Huene 1942 Lower Santa Maria Formation (Dinodontosaurus Assemblage Zone) Late Ladinian или ранний Carnian Prestosuchidae Loricata (Prestosuchidae) Один из самых крупных и хорошо описанных "рауисухиан", четвероногое животное на основе нескольких частичных скелетов. Один массивный хорошо сохранившийся череп был назван в честь сомнительного рода "Karamuru vorax".
Procerosuchus Huene 1938 Lower Santa Maria Formation (Dinodontosaurus Assemblage Zone) Late Ladinian или ранний Carnian Prestosuchidae Loricata (Prestosuchidae?) Плохо известный таксон, возможно, синоним или вид Prestosuchus.
Qianosuchus Li et al. 2006 Guanling Formation (Panxian biota) Anisian Indeterminate Crurotarsi Poposauroidea Небольшой, изящный археозавр, единственный известный "рауисухиан" с полуводными и писцифагическими привычками благодаря своему узкому черепу и высокому позвоночнику хвоста.
Rauisuchus Huene 1942 Upper Santa Maria Formation (Hyperodapedon Assemblage Zone) Middle late Carnian Rauisuchidae Loricata (Rauisuchidae) Имя, давшее название Rauisuchia. Известен в основном по черепу, позвонкам и задним конечностям, которые реконструируют коренастого четвероногого хищника с коробчатым черепом, полным зазубренных зубов.
Saurosuchus Reig 1959 Ischigualasto Formation Late Carnian Prestosuchidae Loricata (Prestosuchidae?) Очень крупное четвероногое животное, жившее наряду с одними из самых ранних динозавров. Окаменелости включают хорошо сохранившийся череп.
Scolotosuchus Senn...