Введение

Аллометрия – это изучение взаимосвязи между размером тела и формой, анатомией, физиологией и поведением, впервые очерченное Отто Снеллом в 1892 году, Д’Арси Томпсоном в 1917 году в работе «О росте и форме» и Джулианом Хаксли в 1932 году.

Аллометрическое масштабирование

Аллометрическое масштабирование – это любое изменение, отклоняющееся от изометрии. Классическим примером, обсуждаемым Галилеем в его «Диалогах о двух новых науках», является скелет млекопитающих. С увеличением размеров тела скелетная структура становится значительно прочнее и устойчивее по отношению к размеру тела. Аллометрия часто выражается через скалирующий показатель, основанный на массе тела или длине тела (длина от кончика морды до клоаки, общая длина и т.д.). В идеально аллометрически масштабирующемся организме все свойства, основанные на объеме, изменяются пропорционально массе тела, все свойства, основанные на площади поверхности, изменяются с массой в степени 2/3, а все свойства, основанные на длине, изменяются с массой в степени 1/3. Если, например, после статистического анализа было обнаружено, что свойство, основанное на объеме, масштабируется с массой в степени 0,9, то это называется «отрицательной аллометрией», поскольку значения оказываются меньше, чем предсказывалось бы изометрией. И наоборот, если свойство, основанное на площади поверхности, масштабируется с массой в степени 0,8, значения оказываются выше, чем предсказывалось бы изометрией, и организм демонстрирует «положительную аллометрию». Один из примеров положительной аллометрии наблюдается у видов варанов (семейство Varanidae), у которых конечности относительно длиннее у особей с большей массой тела. То же самое справедливо и для некоторых рыб, например, мускулунга, вес которого увеличивается примерно в 3,325-й степени от его длины. Мускулунг длиной в будет весить около , а мускулунг длиной в будет весить около , таким образом, увеличение длины на 33% более чем удвоит вес.

Определение масштабируемости системы с помощью аллометрии

Для определения наличия изометрии или аллометрии необходимо установить ожидаемую зависимость между переменными, с которой можно будет сравнить данные. Это важно для выявления отклонений в зависимости масштабирования в наборе данных от ожидаемой зависимости (например, от зависимостей, соответствующих изометрии). Использование таких инструментов, как размерностный анализ, очень полезно для определения ожидаемого наклона. Этот "ожидаемый" наклон, как известно, необходим для обнаружения аллометрии, поскольку масштабируемые переменные сравниваются с другими величинами. Утверждение о том, что масса масштабируется с наклоном 5 по отношению к длине, не имеет большого смысла, если неизвестен изометрический наклон, равный 3, что в данном случае означает очень быстрый рост массы. Например, лягушки разных размеров, согласно модели геометрического подобия, предложенной Хиллом в 1950 году и интерпретированной Уилсоном в 2000 году, должны прыгать на одинаковое расстояние, но на практике более крупные лягушки прыгают дальше. Данные, получаемые в науке, редко выстраиваются в идеальную прямую линию, поэтому преобразования данных оказываются полезными. Также важно помнить, какие именно параметры сравниваются в данных. Сравнение такой характеристики, как длина головы, с шириной головы может дать иные результаты, чем сравнение длины головы с длиной тела. Иными словами, различные характеристики могут масштабироваться по-разному. Распространенным способом анализа данных, полученных при изучении масштабирования, является логарифмическое преобразование. Существует две причины, по которым логарифмическое преобразование следует использовать для изучения аллометрии — биологическая и статистическая. Логарифмическое преобразование обеих осей переводит числа в геометрическую область, так что пропорциональные отклонения представляются последовательно, независимо от масштаба и единиц измерения. В биологии это оправдано, поскольку многие биологические явления (например, рост, размножение, метаболизм, ощущение) по своей сути являются мультипликативными. Со статистической точки зрения, полезно преобразовать обе оси с помощью логарифмов, а затем выполнить линейную регрессию. Это нормализует набор данных и упрощает анализ трендов по наклону линии. Перед анализом данных важно иметь прогнозируемый наклон линии, с которым можно будет сравнить результаты. После логарифмического преобразования данных и выполнения линейной регрессии для сравнения можно использовать регрессию методом наименьших квадратов с 95% доверительными интервалами или анализ по редуцированной главной оси. Иногда эти два анализа могут давать разные результаты, но часто они совпадают. Если ожидаемый наклон выходит за пределы доверительных интервалов, то присутствует аллометрия. Если масса в этом воображаемом животном масштабируется с наклоном 5, что является статистически значимым значением, то масса будет масштабироваться очень быстро по сравнению с ожидаемым значением, демонстрируя положительную аллометрию. Если ожидаемый наклон равен 3, а в реальности у определенного организма масса масштабируется с наклоном 1 (при условии, что этот наклон статистически значим), то это будет отрицательная аллометрия.

Примеры

Чтобы найти ожидаемый наклон для зависимости между массой и характерной длиной животного (см. рисунок), единицы измерения массы (M) с оси y делятся на единицы измерения оси x, Длина (L). Ожидаемый наклон на двойном логарифмическом графике для L3 / L равен 3. Это наклон прямой линии. Другой пример: сила зависит от площади поперечного сечения мышцы (CSA), которая равна L2. Если сравнивать силу с длиной, то ожидаемый наклон равен 2. Альтернативно, этот анализ можно выполнить с помощью степенной регрессии. Постройте график зависимости между данными. Аппроксимируйте его степенной кривой (в зависимости от статистической программы, это можно сделать разными способами), и вы получите уравнение вида: y=Zxn, где n – показатель степени. Этот "показатель степени" отражает взаимосвязь между точками данных. Недостатком этого метода анализа является то, что он несколько усложняет проведение статистического анализа.

Аллометрические характеристики мышц

Мышечные характеристики животных схожи в широком диапазоне размеров, хотя размеры и формы мышц могут и часто меняются в зависимости от экологических ограничений. Сама мышечная ткань сохраняет свои сократительные свойства и не изменяется в зависимости от размера животного. Физиологическое масштабирование в мышцах влияет на количество мышечных волокон и их внутреннюю скорость, определяя максимальную мощность и эффективность движения у конкретного животного. Скорость включения мышц меняется приблизительно обратно пропорционально кубическому корню веса животного (например, сравните внутреннюю частоту сокращений мышц полета воробья и аиста). Для межвидовых аллометрических соотношений, связанных с такими экологическими факторами, как максимальная скорость размножения, предпринимались попытки объяснить масштабирование в рамках теории динамического энергетического бюджета и метаболической теории экологии. Однако эти подходы оказались менее успешными.

Методы исследования

Аллометрия использовалась для изучения закономерностей в принципах передвижения у широкого спектра видов. Такие исследования проводились для более глубокого понимания локомоции животных, включая факторы, которые различные типы аллюра стремятся оптимизировать. Аллометрическое изучение этих систем позволило лучше понять, почему пружинные механизмы так распространены.

Ху и Хейтон в 2001 году обсуждали, является ли базальная скорость метаболизма пропорциональной 2/3 или 3/4 степени массы тела. Показатель степени 3/4 может использоваться для веществ, которые выводятся главным образом посредством метаболизма или метаболизма и экскреции совместно, в то время как 2/3 может быть применимо к лекарственным средствам, которые выводятся преимущественно почечным путем. В сети доступен онлайн-аллометрический калькулятор доз лекарственных препаратов, основанный на указанных выше исследованиях. Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США (FDA) опубликовало в 2005 году руководство, содержащее блок-схему, иллюстрирующую решения и расчеты, используемые для определения максимальной рекомендуемой начальной дозы в клинических испытаниях лекарственных средств на основе данных, полученных на животных.

Аллометрическое масштабирование при движении жидкостей

Масса и плотность организма оказывают значительное влияние на его передвижение в жидкости. Например, крошечный организм использует жгутики и может эффективно перемещаться в жидкости, в которой он взвешен, в то время как на другом конце спектра синий кит значительно массивнее и плотнее по отношению к вязкости жидкости, чем бактерия в той же среде. Важен способ взаимодействия жидкости с внешней поверхностью организма при передвижении в ней. Для обтекаемых пловцов сопротивление определяет эффективность передвижения. Это сопротивление проявляется в двух различных типах течения: ламинарном, при котором жидкость остается относительно невозмущенной после прохождения организма, и турбулентном, при котором жидкость хаотично обтекает организм, образуя вихри, поглощающие энергию от движущей силы или импульса организма. Масштаб также влияет на передвижение в жидкости из-за энергии, необходимой для приведения организма в движение и поддержания скорости за счет импульса. Скорость потребления кислорода на грамм массы тела последовательно снижается с увеличением размеров тела.

Аллометрическая инженерия

Аллометрическая инженерия — это метод изменения аллометрических соотношений внутри или между группами.

В особенностях города

Утверждая, что между городами и биологическими организмами существует ряд аналогичных концепций и механизмов, Беттенкорт и др. выявили ряд закономерностей масштабирования между наблюдаемыми характеристиками города и его размером. ВВП, число работников "сверхкреативных" профессий, количество изобретателей, уровень преступности и распространение заболеваний изменяются в зависимости от численности населения города.