Введение

Митохондриально-производная органелла

Гидрогосома – органелла, окруженная мембраной, обнаруженная у некоторых анаэробных цилий, жгутиковых и грибов. Гидрогеносомы – это высоковариабельные органеллы, которые, предположительно, произошли от протомитохондрий для производства молекулярного водорода и АТФ в анаэробных условиях. Гидрогеносомы были открыты в 1973 году Д. Г. Линдмарком и М. Мюллером. Ввиду эволюционного значения гидрогеносом для организмов, обитающих в анаэробных или условиях кислородного стресса, многие исследовательские институты с тех пор задокументировали свои наблюдения относительно различий в строении этой органеллы у разных организмов.

История

Гидрогеносомы были изолированы, очищены, биохимически охарактеризованы и названы в начале 1970-х годов Линдмарком и Мюллером в Рокфеллеровском университете. Помимо этого основополагающего исследования гидрогеносом, они впервые продемонстрировали присутствие пируват:ферредоксин-оксидоредуктазы и гидрогеназы у эукариот. С момента открытия гидрогеносомы были обнаружены у различных анаэробных одноклеточных ресничных, жгутиковых и грибов. Наиболее известным из них является паразитический Trichomonas vaginalis.

Описание

Гидрогеносомы – это органеллы, предположительно эволюционировавшие из митохондрий для обеспечения альтернативного механизма анаэробного синтеза АТФ с использованием пирувата. В результате этой реакции выделяется молекулярный водород, от которого органелла и получила своё название. Однако гидрогоносомный геном был обнаружен у ресничного инфузории-паразита таракана Nyctotherus ovalis и у стременопила Blastocystis. Поскольку многие организмы адаптировались к анаэробным условиям, гидрогоносомы или структуры с похожими функциями независимо возникли у множества видов. Сходство между Nyctotherus и Blastocystis, которые лишь отдалённо связаны между собой, рассматривается как результат конвергентной эволюции и ставит под вопрос чёткое разграничение между митохондриями, гидрогеносомами и митосомами (ещё один тип деградировавших митохондрий).

Синтез АТФ

Гидрогосомы трихомонад (наиболее изученные из микроорганизмов, содержащих гидрогосомы) продуцируют молекулярный водород, ацетат, углекислый газ и АТФ в результате совместной работы пируват:ферредоксиноксидоредуктазы, гидрогеназы, ацетат:сукцинат-КоА-трансферазы и сукцинаттиокиназы. Супероксиддисмутаза, малоатдегидрогеназа (декарбоксилирующая), ферредоксин, аденилат-киназа и NADH:ферредоксиноксидоредуктаза также локализованы в гидрогосоме.