Гигантские мышиные лемуры Мадагаскара

Введение

Род мелких приматов из Мадагаскара

Гигантские мышиные лемуры являются представителями рода стрепсиринных приматов *Mirza*. Описано два вида: северный гигантский мышиный лемур (*Mirza zaza*) и гигантский мышиный лемур Кокереля (*Mirza coquereli*). Как и все остальные лемуры, они обитают на Мадагаскаре, где встречаются в западных сухих листопадных лесах, а также севернее – в долине Самбирано и на полуострове Сахамалаза. Впервые описанные в 1867 году как единый вид, они были объединены с мышиными лемурами и карликовыми лемурами. В 1870 году британский зоолог Джон Эдвард Грей отнес их к собственному роду, *Mirza*. Эта классификация не получила широкого признания до 1990-х годов, после того как американский палеоантрополог Йен Тэттерсалл вновь привлек внимание к роду в 1982 году. В 2005 году северная популяция была признана новым видом, а в 2010 году Всемирный фонд дикой природы (WWF) заявил, что юго-западная популяция также может оказаться новым видом. Гигантские мышиные лемуры примерно в три раза крупнее мышиных лемуров, их вес составляет около 300 граммов, и у них длинный, пушистый хвост. Они наиболее тесно связаны с мышиными лемурами в семействе Cheirogaleidae – семействе небольших ночных лемуров. Днем гигантские мышиные лемуры спят в гнездах, а ночью в одиночку ищут фрукты, древесную смолу, насекомых и мелких позвоночных. В отличие от многих других чейрогалей, они не впадают в состояние торпора в сухой сезон. Северный вид обычно более социален, чем южный, особенно в период гнездования, хотя самцы и самки могут образовывать парные связи. У северного вида также самый большой размер семенников относительно размеров тела среди всех приматов, и он нетипичен для лемуров тем, что размножается круглый год, а не сезонно. Домашние участки часто перекрываются, при этом родственные самки живут близко друг к другу, а самцы расселяются. Гигантские мышиные лемуры издают звуки, хотя они также метят территорию с помощью слюны, мочи и выделений из аногенитальной железы. К хищникам гигантских мышиных лемуров относятся мадагаскарский канюк, мадагаскарская сова, фосса и узкополосый мангуст. Гигантские мышиные лемуры размножаются один раз в год, после 90-дневной беременности рождается два детеныша. Вначале детенышей оставляют в гнезде, пока мать ищет пищу, но затем они переносятся во рту и размещаются в растительности, пока она кормится поблизости. В неволе гигантские мышиные лемуры могут размножаться круглый год. Считается, что в дикой природе они живут от пяти до шести лет. Оба вида занесены в Красную книгу как находящиеся под угрозой исчезновения из-за разрушения среды обитания и охоты. Как и все лемуры, они находятся под защитой согласно Приложению I к Конвенции CITES, которая запрещает коммерческую торговлю. Несмотря на легкость размножения, их редко содержат в неволе. Центр лемуров герцога координировал разведение в неволе импортированной коллекции северного вида, численность которого выросла с шести особей в 1982 году до 62 к 1989 году, но к 2009 году популяция сократилась до шести особей и больше не считалась размножающейся.

The giant mouse lemurs are members of the strepsirrhine primate genus Mirza. Two species have been formally described; the northern giant mouse lemur (Mirza zaza) and Coquerel's giant mouse lemur (Mirza coquereli). Like all other lemurs, they are native to Madagascar, where they are found in the western dry deciduous forests and further to the north in the Sambirano Valley and Sahamalaza Peninsula. First described in 1867 as a single species, they were grouped with mouse lemurs and dwarf lemurs. In 1870, British zoologist John Edward Gray assigned them to their own genus, Mirza. The classification was not widely accepted until the 1990s, which followed the revival of the genus by American paleoanthropologist Ian Tattersall in 1982. In 2005, the northern population was declared a new species, and in 2010, the World Wide Fund for Nature announced that a southwestern population might also be a new species. Giant mouse lemurs are about three times larger than mouse lemurs, weighing approximately , and have a long, bushy tail. They are most closely related to mouse lemurs within Cheirogaleidae, a family of small, nocturnal lemurs. Giant mouse lemurs sleep in nests during the day and forage alone at night for fruit, tree gum, insects, and small vertebrates. Unlike many other cheirogaleids, they do not enter a state of torpor during the dry season. The northern species is generally more social than the southern species, particularly when nesting, though males and females may form pair bonds. The northern species also has the largest testicle size relative to its body size among all primates and is atypical among lemurs for breeding year round instead of seasonally. Home ranges often overlap, with related females living closely together while males disperse. Giant mouse lemurs are vocal, although they also scent mark using saliva, urine, and secretions from the anogenital scent gland. Predators of giant mouse lemurs include the Madagascar buzzard, Madagascar owl, fossa, and the narrow striped mongoose. Giant mouse lemurs reproduce once a year, with two offspring born after a 90 day gestation. Babies are initially left in the nest while the mother forages, but are later carried by mouth and parked in vegetation while she forages nearby. In captivity, giant mouse lemurs will breed year round. Their lifespan in the wild is thought to be five to six years. Both species are listed as endangered due to habitat destruction and hunting. Like all lemurs, they are protected under CITES Appendix I, which prohibits commercial trade. Despite breeding easily, they are rarely kept in captivity. The Duke Lemur Center coordinated the captive breeding of an imported collection of the northern species, which rose from six individuals in 1982 to 62 individuals by 1989, but the population fell to six by 2009 and was no longer considered a breeding population.

Таксономия

Первый вид гигантского мышиного лемура был описан французским натуралистом Альфредом Грандие в 1867 году на основе семи особей, собранных им вблизи Морондавы на юго-западе Мадагаскара. Из этих семи экземпляров лектотип был выбран в 1939 году как MNHN 1867–603 – череп и шкура взрослой особи. Назвав вид в честь французского энтомолога Шарля Кокереля, Грандидье отнес гигантского мышиного лемура Кокереля (M. coquereli) к карликовым лемурам в роде Cheirogaleus (который он писал Cheirogalus) как C. coquereli. Он выбрал это отнесение к роду, основываясь на сходстве с вилочковыми лемурами (Phaner), которых он также считал представителями Cheirogaleus. В следующем году немецкий натуралист Герман Шлегель и голландский натуралист Франсуа Поллен независимо друг от друга описали тот же вид и, случайно, дали ему то же видовое название – coquereli, основываясь на особи из окрестностей залива Ампасиндава на севере Мадагаскара. В отличие от Грандидье, они отнесли свой экземпляр к роду Microcebus (мышиные лемуры); однако эти авторы также включили всех Cheirogaleus в состав Microcebus и основывали классификацию своего вида на сходстве с большим карликовым лемуром (M. typicus, ныне C. major). В 1870 году британский зоолог Джон Эдвард Грей выделил гигантского мышиного лемура Кокереля в отдельный род – Mirza. Эта классификация была широко проигнорирована и позднее отвергнута в начале 1930-х годов зоологами Эрнстом Шварцем, Гийомом Грандидье и другими, которые считали, что его более длинная шерсть и пушистый хвост не оправдывают выделение в отдельный род и вместо этого отнесли его к Microcebus. Британский анатом Уильям Чарльз Осман Хилл также придерживался этой точки зрения в 1953 году, отметив, что, несмотря на большие размеры (сопоставимые с Cheirogaleus), его первый верхний премоляр был пропорционально мал, как у Microcebus. В 1977 году французский зоолог Жан Жак Петтер также поддерживал классификацию Microcebus, несмотря на трехкратную разницу в размерах между гигантским мышиным лемуром Кокереля и другими представителями рода. Род Mirza был возрожден в 1982 году американским палеоантропологом Йеном Таттерсаллом для обозначения промежуточной ветви между Microcebus и Cheirogaleus, ссылаясь на значительно больший размер гигантского мышиного лемура Кокереля по сравнению с самым крупным Microcebus и особенности локомоции, более близкие к Cheirogaleus. Признание рода Mirza шло медленно, однако в 1994 году он был использован в первом издании книги Conservation International «Лемуры Мадагаскара». В 1993 году приматолог Колин Гроувз первоначально поддерживал классификацию Microcebus во втором издании «Списка млекопитающих мира», но начал поддерживать возрождение рода Mirza в 2001 году. В 1991 году, до признания Mirza, Гроувз впервые использовал общее название «гигантский мышиный лемур». До этого их обычно называли «мышиным лемуром Кокереля». В 2005 году Питер М. Каппелер и Кристиан Русс описали новый вид гигантского мышиного лемура – северного гигантского мышиного лемура (M. zaza). В своих исследованиях они сравнили морфологию, поведенческую экологию и последовательности митохондриального цитохрома b образцов из леса Киринди в центрально-западном Мадагаскаре и окрестностей Амбато на северо-западе Мадагаскара, части долины Самбирано. Их исследование выявило явные различия в размерах, социальности и размножении, а также достаточную генетическую дистанцию, чтобы обосновать видовое различие между северной и центрально-западной популяциями. Поскольку описание Грандидье основывалось на южном образце, они назвали северную популяцию новым видом. Всемирный фонд дикой природы (WWF) объявил в 2010 году, что исследование биоразнообразия, проведенное в 2009 году в прибрежном лесу Ранубе близ Толиары на юго-западе Мадагаскара, выявило популяцию гигантских мышиных лемуров, ранее неизвестную науке, и, возможно, новый вид. Они отметили значительную разницу в окраске между двумя известными видами и образцом, который они наблюдали. Однако для подтверждения этого открытия требовались дальнейшие исследования.

The first species of giant mouse lemur was described by the French naturalist Alfred Grandidier in 1867 based on seven individuals he had collected near Morondava in southwestern Madagascar. Of these seven specimens, the lectotype was selected in 1939 as MNHN 1867–603, an adult skull and skin. Naming the species after the French entomologist Charles Coquerel, Grandidier placed Coquerel's giant mouse lemur (M. coquereli) with the dwarf lemurs in the genus Cheirogaleus (which he spelled Cheirogalus) as C. coquereli. He selected this generic assignment based on similarities with fork marked lemurs (Phaner), which he considered to also be members of Cheirogaleus. The following year, the German naturalist Hermann Schlegel and Dutch naturalist François Pollen independently described the same species and coincidentally gave it the same specific name, coquereli, basing theirs on an individual from around the Bay of Ampasindava in northern Madagascar. Unlike Grandidier, they placed their specimen in the genus Microcebus (mouse lemurs); however, these authors also listed all Cheirogaleus under Microcebus and based the classification of their species on similarities with the greater dwarf lemur (M. typicus, now C. major). In 1870, the British zoologist John Edward Gray placed Coquerel's giant mouse lemur into its own genus, Mirza. This classification was widely ignored and later rejected in the early 1930s by zoologists Ernst Schwarz, Guillaume Grandidier, and others, who felt that its longer fur and bushy tail did not merit a separate genus and instead placed it in Microcebus. British anatomist William Charles Osman Hill also favored this view in 1953, noting that despite its larger size (comparable to Cheirogaleus), its first upper premolar was proportionally small as in Microcebus. In 1977, French zoologist Jean Jacques Petter also favored the Microcebus classification, despite the threefold size difference between Coquerel's giant mouse lemur and the other members of the genus. The genus Mirza was resurrected in 1982 by American paleoanthropologist Ian Tattersall to represent an intermediate branch between Microcebus and Cheirogaleus, citing the Coquerel's giant mouse lemur's significantly larger size than the largest Microcebus and locomotor behavior more closely aligned with Cheirogaleus. Adoption of Mirza was slow, though in 1994 it was used in the first edition of Lemurs of Madagascar by Conservation International. In 1993, primatologist Colin Groves initially favored the Microcebus classification in the second edition of Mammal Species of the World, but began supporting the resurrection of Mirza in 2001. In 1991, prior to adopting Mirza, Groves was the first to use the common name "giant mouse lemur". Prior to that, they were popularly referred to as "Coquerel's mouse lemur". In 2005, Peter M. Kappeler and Christian Roos described a new species of giant mouse lemur, the northern giant mouse lemur (M. zaza). Their studies compared the morphology, behavioral ecology, and mitochondrial cytochrome b sequences of specimens from both Kirindy Forest in central western Madagascar and around Ambato in northwestern Madagascar, part of the Sambirano valley. Their study demonstrated distinct differences in size, sociality, and breeding, as well as sufficient genetic distance to merit specific distinction between the northern and central western populations. Because Grandidier's description was based on a southern specimen, they named the northern population as a new species. The World Wide Fund for Nature (WWF) announced in 2010 that a biodiversity study from 2009 in the gallery forest of Ranobe near Toliara in southwestern Madagascar revealed a population of giant mouse lemurs previously unknown to science, and possibly a new species. They noted a significant difference in coloration between the two known species and the specimen they observed. However, further testing was required to confirm the discovery.

Этимология

Этимология названия *Мирза* долгое время ставила исследователей в тупик. Грей часто создавал загадочные и необъяснимые таксономические имена – эта тенденция проявилась не только в описании *Мирзы* в 1870 году, но и родов *Фанэр* (лемуры с раздвоенным хвостом) и *Азема* (для *M. rufus*, ныне синоним *Microcebus*), которые были описаны в той же публикации. В 1904 году американский зоолог Теодор Шерман Палмер попытался задокументировать этимологию всех таксонов млекопитающих, но не смог однозначно объяснить происхождение этих трех родов. Что касается *Мирзы*, Палмер лишь отметил, что название происходит от персидского титула *mîrzâ* («принц»), что было предварительно поддержано Алексом Данкелем, Йеллой Зейлстрой и Гроувсом в 2012 году. Однако, поскольку отсылка к персидским принцам могла быть взята из «Тысячи и одной ночи», популярного литературного произведения того времени, Данкель и соавторы также изучили общую литературу, опубликованную примерно в 1870 году. Происхождение всех трех названий было обнаружено в британской комедии «Дворец истины» У. С. Гилберта, премьера которой состоялась в Лондоне 19 ноября 1870 года, почти за полторы недели до даты, указанной в предисловии к рукописи Грея (также опубликованной в Лондоне). В комедии фигурировали персонажи с этими именами: король Фанор (sic), Мирза и Азема. Авторы заключили, что Грей посмотрел комедию, а затем использовал имена персонажей для названий трех родов лемуров.

Эволюция

На основе исследований, использующих морфологию, иммунологию, повторяющуюся ДНК, анализ SINE, многолокусные филогенетические тесты и митохондриальные гены (mtDNA), гигантские мышиные лемуры наиболее тесно связаны с мышиными лемурами в семействе Cheirogaleidae, и вместе они образуют клад с карликовым лемуром с мохнатыми ушами (Allocebus). Как карликовые лемуры, так и лемуры с вилкообразными отметинами связаны более отдалённо, при этом лемуры с вилкообразными отметинами либо являются сестринской группой для всех чейрогалей, либо более тесно связаны со спортивными лемурами (Lepilemur). Хотя Мирза, Микроцебус и Алоцебус образуют клад внутри Cheirogaleidae, считается, что эти три линии разошлись в узкий временной промежуток, поэтому установить взаимоотношения внутри этого клада сложно, и они могут измениться по мере проведения дальнейших исследований. Предполагается, что все три линии разошлись не менее 20 миллионов лет назад, хотя другая оценка, основанная на мтДНК, указывает на расхождение между Мирзой и Микроцебусом около 24,2 миллионов лет назад. Расхождение между двумя признанными видами гигантского мышиного лемура оценивается в 2,1 миллиона лет назад.

Описание

Хотя гигантские мышиные лемуры относительно небольшие чейрогалеиды, они более чем в три раза крупнее самых маленьких представителей семейства – мышиных лемуров. Средняя масса тела составляет около 100 граммов. Их пушистый и длинный хвост длиннее, чем длина головы и тела, которая в среднем составляет . Передние конечности короче задних (индекс межконечностных пропорций равен 70), что является общим признаком с мышиными лемурами. Череп похож на череп карликовых и мышиных лемуров, а слуховые бульбы небольшие. Как и у других чейрогалеидов, зубная формула гигантских мышиных лемуров: на каждой стороне челюсти, сверху и снизу, по два резца, один клык, три премоляра и три моляра – всего 36 зубов. Их верхние зубы сходятся к передней части рта, но они более прямые, чем у мышиных лемуров. Первая верхняя премоляр (P2) относительно мала, но почти такой же высоты, как следующая премоляр (P3). В отличие от мышиных лемуров, и больше похожие на карликовых лемуров, у гигантских мышиных лемуров имеется выраженный передний нижний премоляр (P2). Также, как у карликовых лемуров, первые два верхних моляра (M1–2) имеют более передний гипокон, расположенный напротив метакона, в то время как у мышиных лемуров гипокон расположен более сзади, что, предположительно, является симплезиоморфной (базальной) чертой. Также на M1 и M2 цингулюм (гребень или валик на язычной стороне) состоит из двух небольших куспидов. Во всех остальных зубных характеристиках гигантские мышиные лемуры заметно похожи как на карликовых, так и на мышиных лемуров. У гигантских мышиных лемуров есть две пары молочных желез, одна на груди (грудная) и одна на животе (брюшная). Их шерсть обычно серо-коричневая на спинной стороне и более серая на брюшной стороне. Хвост обычно имеет черную кончик. Новая популяция, обнаруженная WWF в 2010 году, имеет в целом более светлый окрас, а также красноватые или ржавые пятна вблизи рук и ног на спинной стороне конечностей. У этой популяции также красный хвост, который темнеет к концу. Вибриссы расположены над глазами (суперцилиарные), над ртом (букальные), под нижней челюстью (генальные), вблизи верхней части челюсти (интеррамальные) и на запястье (карпальные). Как и у мышиных лемуров, уши большие и перепончатые. Размер ушей является одним из отличительных признаков между северным гигантским мышиным лемуром и гигантским мышиным лемуром Кокереля: у первого уши короче и округлые, а у второго – относительно большие. Северный гигантский мышиный лемур обычно крупнее, а также имеет более короткий хвост и более короткие клыки. У этого вида также самые большие семенники относительно размера тела среди всех живых приматов, со средним объемом , что составляет 5,5% его массы тела. Если бы у мужчин были семенники сопоставимого размера, они бы весили и были размером с грейпфрут.

Though giant mouse lemurs are relatively small cheirogaleids, they are more than three times larger than the smallest members of the family, the mouse lemurs. Their body weight averages At around , their bushy and long tail is longer than their head body length, which averages Their forelimbs are shorter than the hind limbs (with an intermembral index of 70), a trait shared with mouse lemurs. The skull is similar to that of dwarf and mouse lemurs, and the auditory bullae are small. Like other cheirogaleids, the dental formula for giant mouse lemurs is ; on each side of the mouth, top and bottom, there are two incisors, one canine, three premolars, and three molars—a total of 36 teeth. Their upper teeth converge towards the front of the mouth, but are straighter than those in mouse lemurs. The first upper premolar (P2) is relatively small, but nearly as tall as the next premolar (P3). Unlike mouse lemurs and more like dwarf lemurs, giant mouse lemurs have a prominent anterior lower premolar (P2). Also more aligned with dwarf lemurs, the first two upper molars (M1–2) have a more anterior hypocone that sits opposite the metacone, compared to the mouse lemurs' more posterior hypocone, which is presumably a symplesiomorphic (ancestral) trait. Also on M1 and M2, the cingulum (a crest or ridge on the tongue side) comprises two small cuspules. In all other dental characteristics, giant mouse lemurs are noticeably similar to both dwarf and mouse lemurs. Giant mouse lemurs have two pairs of mammae, one on the chest (pectoral) and one on the abdomen (abdominal). Their fur is typically grayish brown on the dorsal (back) side and more gray in color on the ventral (front) side. The tail is typically black tipped. The new population found by WWF in 2010 has an overall lighter color, along with reddish or rusty patches near the hands and feet on the dorsal side of the arms and legs. This population also has a red tail, which darkens at the end. Vibrissae are found above the eyes (superciliary), above the mouth (buccal), under the lower jaw (genal), near the top of the jaw (interramal), and on the wrist (carpal). Like mouse lemurs, the ears are large and membranous. Ear size is one differentiating factor between the northern giant mouse lemur and Coquerel's giant mouse lemur, with the former having shorter, rounded ears, while the latter has relatively large ears. The northern giant mouse lemur is generally larger and also has a shorter tail and shorter canine teeth. This species also has the largest testicles relative to body size of any living primate, with an average volume of , corresponding to 5.5% of its body weight. If human males had comparably sized testes, they would weigh and be the size of a grapefruit.

Распространение и среда обитания

Гигантский мышиный лемур Коккереля имеет прерывистое распространение в сухих листопадных лесах западного Мадагаскара из-за фрагментации лесов по всему региону. Высота сухих лесов в этой низменной местности варьируется от уровня моря до… Ареал этого вида разделен на северную и южную подпопуляции, разделенные несколькими сотнями километров. Информация об исторических и современных популяциях между этими ареалами ограничена. Южный регион ограничен рекой Онилахи на юге и рекой Цирибихина на севере, а северная популяция встречается в северо-западном углу острова, в национальном парке Цинги-де-Наморока. Они наиболее часто встречаются в лесах вблизи рек и прудов. Северный гигантский мышиный лемур обитает в изолированных лесных массивах вдоль северо-западного побережья, как в более влажной долине Самбирано, так и на полуострове Сахамалаза, а также на полуострове Ампасиндава. Его ареал простирается от реки Маверано на юге до реки Махавави на севере. Новая популяция, о которой сообщил WWF в 2010 году, обнаружена в приречных лесах Ранубе, недалеко от Толиары на юго-западе Мадагаскара.

Поведение

Гигантские мышиные лемуры впервые были изучены в дикой природе Петтером и его коллегами в 1971 году. Эти наблюдения были побочным результатом его основного исследовательского интереса – лемуров с вильчатой отметиной, обитающих к северу от Морондавы. И северные, и южные популяции изучались непостоянно в период с 1978 по 1981 год, а в 1993 году в лесу Киринди начались долгосрочные социальные и генетические исследования. В 1990-е годы поведенческие исследования на содержащихся в неволе особях также проводились в Центре лемуров Университета Дьюка (DLC) в Дареме, Северная Каролина.

Плотность населения и территория

До признания более одного вида, различия в плотности популяции отмечались между южными лесами, такими как Киринди, и северными лесами в районе Амбаньи. Позже было установлено, что гигантский мышиный лемур Кокереля встречается с меньшей плотностью, чем северный гигантский мышиный лемур. Численность первого варьируется от 30 до 210 особей на квадратный километр (250 акров), при этом плотность ниже в открытых участках леса, в то время как для второго зарегистрирована численность от 385 до 1086 особей на км². Однако, популяции северного гигантского мышиного лемура были обнаружены в более изолированных лесных фрагментах, и предполагается, что потребление ими интродуцированных кешью и манго способствует поддержанию этих более высоких популяций. Согласно исследованиям гигантского мышиного лемура Кокереля, размеры индивидуальных участков обитания у особей обоих полов варьируют и часто перекрываются, особенно на периферии ареала. Особи наиболее интенсивно используют и агрессивно защищают небольшую основную территорию в пределах своего участка. У отдельной особи может быть до восьми соседей. Участки обитания самцов, как правило, перекрываются с участками самок и других самцов и обычно увеличиваются в четыре раза в период размножения. Размеры участков обитания самок не меняются и могут оставаться стабильными на протяжении многих лет. В лесу Киринди генетические исследования показали, что участки обитания родственных самок, как правило, располагаются близко друг к другу, в то время как неродственные самцы могут перекрывать свои участки, что указывает на то, что расселение и миграция самцов обеспечивают поток генов.

Модели деятельности

Оба вида строго ночные, покидают гнезда около заката, чтобы потянуться и ухаживать за собой в течение нескольких минут. Оба вида обычно ищут корм на высоте над пологом леса, хотя гигантский мышиный лемур Кокереля наблюдался на земле. Они в основном передвигаются бегом на четвереньках и иногда перепрыгивают между ветвями, используя те же позы при кормлении, что и мышиные лемуры, например, цепляясь за стволы деревьев. Перемещаясь по деревьям, гигантские мышиные лемуры быстро снуют, как мышиные лемуры, в отличие от карликовых лемуров, которые используют более обдуманные движения. Медленные движения обычно наблюдаются в густой листве на нижних ярусах при охоте на насекомых, а более быстрое движение и прыжки – на умеренных высотах. Наблюдение за домашним участком включает более медленные движения в редкой листве на вершинах высоких деревьев, в то время как передвижение вдоль границы участка происходит быстрее и на меньшей высоте. Подобные модели движения наблюдаются и в неволе. Гигантские мышиные лемуры начинают искать пищу за несколько мгновений до захода солнца, иногда участвуют в социальных взаимодействиях во второй половине ночи и возвращаются в одно из своих гнезд до восхода солнца. Холодная погода заставляет их покидать гнездо позже и возвращаться раньше, иногда уже во второй половине ночи. В течение первой половины ночи гигантские мыши-лемюры чаще отдыхают в течение часа или более, обычно в ущерб социальным взаимодействиям, но не времени кормления. Периоды отдыха удлиняются при низких температурах. В отличие от многих других чейрогалей, они остаются активными круглый год и не впадают в суточную или сезонную спячку.

Гнездование

Оба вида спят в круглых гнездах диаметром до … , сделанных из переплетенных лиан, ветвей, листьев и веток, собранных с близлежащих деревьев и сплетенных ртом и руками. Гнезда обычно располагаются на высоте … над землей в развилинах крупных ветвей деревьев или окружены густыми лианами. Для строительства гнезд предпочитают деревья, покрытые густыми лианами, а также деревья с круглогодичным лиственным покровом (например, Euphorbiaceae), хотя большие голые деревья также могут использоваться, если гнездо строится на большей высоте. Помимо гнездования в густых лианах, отдельные гигантские мышиные лемуры сменяют от 10 до 12 гнезд каждые несколько дней, чтобы избежать хищников. В дикой природе гнезда строят только самки, однако в неволе гнезда строят и самцы, и самки, и молодые особи. Иногда несколько гнезд строятся на одном дереве или на соседних деревьях и используются соседними гигантскими мышиными лемурами, вилковыми лемурами и завезенной черной крысой (Rattus rattus). В отличие от большинства других ночных лемуров, гигантские мышиные лемуры, по-видимому, не спят в дуплах деревьев.

Социальная структура

Оба вида обычно охотятся поодиночке, хотя северный гигантский мышиный лемур склонен быть наиболее социальным, возможно, из-за его более высокой плотности популяции. В гнезде северных гигантских мышиных лемуров можно обнаружить до восьми (обычно четырех) взрослых самцов, взрослых самок и молодых особей, в то время как гигантские мышиные лемуры Кокереля не гнездятся группами, за исключением случаев, когда самки делят гнездо со своим потомством. Самцы ухаживают за самками и издают призывные звуки при контакте, и, согласно данным радиослежения и прямых наблюдений в Аналабе, недалеко от Киринди, они формируют парные связи, иногда ненадолго путешествуя вместе в сухой сезон. Однако большинство взаимодействий между взрослыми особями нечасты и обычно происходят позже ночью, особенно в сухой сезон, в перекрывающихся основных областях, часто включая преследования и другое агонистическое поведение, и лишь изредка – социальный груминг. В период размножения самцы проявляют агрессию друг к другу, вырывая шерсть вокруг головы и плеч и кусая за голову. Гигантские мышиные лемуры используют как минимум восемь типов вокализаций, наиболее распространенными из которых являются контактные сигналы, звучащие как «гул» или «хейн», используемые при передвижении и при встрече со знакомыми особями. «Зов встречи матери с детенышем», издаваемый на рассвете перед возвращением в гнездо, состоит из коротких, модулированных свистков. И самцы, и самки издают различные однотонные сигналы, используемые в территориальном поведении: зов самки звучит как «пфиу», а зов самца – короткий, громкий свист. Оба пола используют тревожный сигнал, звучащий как «карк», и агонистический сигнал, состоящий из повторяющихся звуков «тиск-тиск-тиск». Самки демонстрируют «последовательность пробуждающих сигналов», иногда называемую «громкими криками», которая начинается, когда начинается поиск пищи, а затем переходит к более тихим сигналам «хон», возможно, чтобы указать свое местоположение соседям. Длинная «последовательность брачных сигналов», состоящая из мягкого свиста и нескольких модулированных, хриплых звуков «брроак», используется обоими полами во время течки. Исследования особей, содержащихся в неволе, выявили другие вокализации, но их назначение остается невыясненным. Северный гигантский мышиный лемур, по-видимому, является наиболее вокальным из двух видов. Помимо вокализаций, которые являются основной формой социальной коммуникации, они также метят территорию слюной, мочой и секретами аногенитальной обонятельной железы на небольших ветвях и других объектах.

Both species usually are solitary foragers, although the northern giant mouse lemur tends to be the most social, possibly due to its higher population density. Up to eight (typically four) adult males, adult females, and juveniles may be found in a northern giant mouse lemur nest, whereas Coquerel's giant mouse lemurs do not nest communally, except when females share their nest with their offspring. Males do groom and call to females when they come into contact, and according to radio tracking and direct observations at Analabe near Kirindy, they form pair bonds, sometimes briefly traveling together during the dry season. However, most interactions between adults are infrequent and typically occur later at night and particularly during the dry season in overlapping core areas, often involving chases and other agonistic behavior, and only rarely social grooming. During the mating season, males act aggressively towards one another, pulling out fur around the head and shoulders and biting the head. Giant mouse lemurs use at least eight vocalizations, the most common of which are contact calls, which sound like "hum" or a "hein" and are used when moving and when meeting familiar individuals. A "mother infant meeting call" used at dawn before returning to the nest consists of short, modulated whistles. Both males and females have distinct single note calls used in territorial behavior; the female call sounds like "pfiou" and the male call is a short, loud whistle. Both sexes use an alarm call, which sounds like a "croak", and an agonistic call, which consists of repeated "tisk tisk tisk" sounds. Females exhibit a "waking call sequence", sometimes referred to as "loud calls", which start when foraging commences and then switch to quieter "hon" calls possibly to indicate their position to their neighbors. A long "sexual call sequence" consisting of soft whistle and several modulated, hoarse "brroak" calls is used by both sexes during estrus. Studies of captive individuals have found other vocalizations, but their purpose has not been determined. The northern giant mouse lemur appears to be the most vocal of the two species. Although vocalizations are the primary form of social communication, they also scent mark using saliva, urine, and secretions from the anogenital scent gland on small branches and other objects.

Размножение

Размножение у гигантского мышиного лемура Кокереля в лесу Киринди начинается в ноябре; эстральный цикл длится около 22 дней, а период охоты – всего один день или меньше. Сезон размножения у этой южной популяции ограничен несколькими неделями, в то время как северный гигантский мышиный лемур, предположительно, размножается круглый год, тенденция, наблюдаемая лишь у двух других видов лемуров: ай-ай (Daubentonia madagascariensis) и краснобрюхого лемура (Eulemur rubriventer). Северный гигантский мышиный лемур размножался в неволе в течение всего года, если его потомство не выживало или было удалено, однако в то время эта популяция считалась гигантским мышиным лемуром Кокереля. От одного до трех детенышей (обычно двух) рождаются после 90 дней беременности, весом приблизительно. Поскольку они рождаются недостаточно развитыми, они первоначально остаются в материнском гнезде до трех недель, переносясь в пасти между гнездами. Когда они достаточно подрастают, обычно через три недели, мать оставляет их в растительности, пока она ищет корм поблизости. Через месяц молодые особи начинают участвовать в социальных играх и уходе за собой с матерью, а между первым и вторым месяцем молодые самцы начинают проявлять ранние сексуальные признаки поведения (включая скачки, укусы за шею и тазовые движения). К третьему месяцу молодые особи начинают самостоятельно добывать пищу, хотя они поддерживают вокальный контакт с матерью и используют небольшую часть ее территории. Самки начинают размножаться через десять месяцев, а самцы развивают функциональные яички ко второму сезону размножения. Размер яичек у северного гигантского мышиного лемура, по-видимому, не подвержен сезонным колебаниям и настолько велик по отношению к массе тела животного, что является самым большим среди всех приматов. Этот акцент на производстве спермы у самцов, а также использование копуляционных пробок, указывает на систему спаривания, которую лучше всего описать как полигинандрию, где самцы используют конкуренцию за разброс (широкое перемещение в поисках множества самок). В отличие от этого, самцы гигантского мышиного лемура Кокереля, по-видимому, борются за доступ к самкам (конкурентная конкуренция) в период размножения. Самцы покидают свой родной ареал, и возраст, в котором они это делают, варьируется от двух до нескольких лет. Самки размножаются каждый год, хотя послеродовая эстра наблюдается в неволе. В дикой природе срок жизни гигантских мышиных лемуров, как полагают, редко превышает пять или шесть лет, хотя в неволе они могут жить до 15 лет.

Reproduction starts in November for Coquerel's giant mouse lemur at Kirindy Forest; the estrous cycle runs approximately 22 days, while estrus lasts only a day or less. The mating season in this southern population is limited to a few weeks, whereas the northern giant mouse lemur is thought to breed throughout the year, a trend seen in only two other species of lemur: the aye aye (Daubentonia madagascariensis) and the red bellied lemur (Eulemur rubriventer). The northern giant mouse lemur had been observed breeding year round in captivity if their litter did not survive or was removed, but at the time this population was thought to be Coquerel's giant mouse lemur. One to three offspring (typically two) are born after 90 days of gestation, weighing approximately Because they are poorly developed, they initially remain in their mother's nest for up to three weeks, being transported by mouth between nests. Once they have grown sufficiently, typically after three weeks, the mother will park her offspring in vegetation while she forages nearby. After a month, the young begin to participate in social play and grooming with their mother, and between the first and second month, young males begin to exhibit early sexual behaviors (including mounting, neck biting, and pelvic thrusting). By the third month, the young forage independently, though they maintain vocal contact with their mother and use a small part of her range. Females start reproducing after ten months, while males develop functional testicles by their second mating season. Testicle size in the northern giant mouse lemur does not appear to fluctuate by season, and is so large relative to the animal's body mass that it is the highest among all primates. This emphasis on sperm production in males, as well as the use of copulatory plugs, suggests a mating system best described as polygynandrous where males use scramble competition (roaming widely to find many females). In contrast, male Coquerel's giant mouse lemurs appear to fight for access to females (contest competition) during their breeding season. Males disperse from their natal range, and the age at which they leave varies from two years to several. Females reproduce every year, although postpartum estrus has been observed in captivity. In the wild, the lifespan of giant mouse lemurs is thought to rarely exceed five or six years, though in captivity they can live up to 15 years.

Экология

Оба вида всеядны и питаются фруктами, цветами, бутонами, выделениями насекомых, древесной смолой, крупными насекомыми, пауками, лягушками, хамелеонами, змеями, мелкими птицами и яйцами. Предполагается, что гигантский мышиный лемур Коккереля иногда охотится на мышиных лемуров, поскольку в ловушке был обнаружен экземпляр с полусъеденным серым мышиным лемуром (M. murinus). В июне и июле, в пик сухого сезона, этот вид полагается на сахаросодержащие выделения личинок полужесткокрылых и кошенильных насекомых, а также на древесную смолу. Сахарные выделения добываются либо путем слизывания их со спины насекомых, либо сбора кристаллизованного сахара, накапливающегося под колонией насекомых. В это время года питание выделениями насекомых может составлять до 60% от общей пищевой активности. В отличие от него, северный гигантский мышиный лемур в сухой сезон питается плодами кешью. Гигантские мышиные лемуры часто встречаются на одних территориях с мышиными лемурами, такими как M. murinus, хотя обычно их можно встретить выше в кронах деревьев, и они предпочитают более густые и высокие приречные леса. В лесу Маросалаза (к северу от Морондавы) гигантский мышиный лемур Коккереля сосуществует с четырьмя другими ночными лемурами (мышиными лемурами, лемурами-долгопятами, карликовыми лемурами и лемурами с вильчатым рисунком), но избегает конкуренции, питаясь в разное время и специализируясь на выделениях насекомых в сухой сезон. Наиболее значимыми хищниками для них являются дневные хищные птицы, такие как мадагаскарский канюк (Buteo brachypterus). К другим известным хищникам гигантских мышиных лемуров относятся фосса (Cryptoprocta ferox), мадагаскарская сова (Asio madagascariensis) и узкополосый мангуст (Mungotictis decemlineata).

Сохранение

В 2012 году Международный союз охраны природы (МСОП) оценил как гигантского мышиного лемура Кокереля, так и северного гигантского мышиного лемура как находящихся под угрозой исчезновения. До этого оба вида классифицировались как уязвимые. Численность обоих видов сокращается из-за разрушения среды обитания, главным образом в результате подсечно-огневого земледелия и производства древесного угля. Кроме того, на них охотятся ради мяса диких животных. Популяция, о которой сообщила WWF в 2010 году, была обнаружена за пределами границ близлежащей охраняемой территории PK32 Ranobe, получившей статус временной охраны в декабре 2008 года и находящейся под совместным управлением WWF. Леса этой территории не были включены в охраняемую зону из-за действующих концессий на добычу полезных ископаемых. Как и все лемуры, гигантские мышиные лемуры впервые получили защиту в 1969 году, когда они были отнесены к "классу А" Африканской конвенции о сохранении природы и природных ресурсов. Это запрещало охоту и отлов без разрешения, которое выдавалось только в научных целях или в интересах государства. В 1973 году они также были включены в Приложение I CITES, которое строго регулирует их торговлю и запрещает коммерческую торговлю. Несмотря на неравномерное соблюдение законодательства, они также находятся под защитой мадагаскарского законодательства. Гигантских мышиных лемуров редко содержат в неволе, хотя они легко размножаются. В 1989 году в Центре лемуров герцога содержалось более 70% особей, находящихся в неволе (45 из 62). В то время DLC координировала программу разведения в неволе гигантского мышиного лемура Кокереля, и все особи, содержащиеся в американских учреждениях, были потомками шести особей, импортированных DLC в 1982 году из района Амбанья. По данным Международной системы информации о видах (ISIS) на 2009 год, в Соединенных Штатах и Европе было зарегистрировано всего шесть особей, все из которых были переклассифицированы как северные гигантские мышиные лемуры и считались неразмножающейся популяцией; в 2015 году в реестре осталась только одна самка.