Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Межмембранное пространство (ММП) – это пространство, возникающее между двумя или более мембранами. В клеточной биологии оно наиболее часто описывается как область между внутренней и внешней мембранами митохондрии или хлоропласта. Оно также относится к пространству между внутренней и внешней ядерными мембранами ядерной оболочки, но чаще называется перинуклеарным пространством. ММП митохондрий играет решающую роль в координации различных клеточных процессов, таких как регуляция дыхания и метаболических функций. В отличие от ММП митохондрий, ММП хлоропласта, по-видимому, не имеет какой-либо очевидной функции.
The intermembrane space (IMS) is the space occurring between or involving two or more membranes. In cell biology, it is most commonly described as the region between the inner membrane and the outer membrane of a mitochondrion or a chloroplast. It also refers to the space between the inner and outer nuclear membranes of the nuclear envelope, but is often called the perinuclear space. The IMS of mitochondria plays a crucial role in coordinating a variety of cellular activities, such as regulation of respiration and metabolic functions. Unlike the IMS of the mitochondria, the IMS of the chloroplast does not seem to have any obvious function.
Межмембранное пространство митохондрий
Митохондрии окружены двумя мембранами: внутренней и внешней митохондриальной мембранами. Эти две мембраны обеспечивают формирование двух водных компартментов – межмембранного пространства (IMS) и матрикса. Канальные белки, называемые поринами, во внешней мембране обеспечивают свободную диффузию ионов и небольших белков массой 5000 дальтон и менее в IMS. Это делает IMS химически эквивалентным цитозолю по содержанию малых молекул. В отличие от этого, для транспорта ионов и других малых молекул через внутреннюю митохондриальную мембрану в матрикс необходимы специфические транспортные белки из-за ее непроницаемости. IMS также содержит множество ферментов, использующих АТФ, выходящий из матрикса, для фосфорилирования других нуклеотидов и белков, запускающих апоптоз.
Mitochondria are surrounded by two membranes; the inner and outer mitochondrial membranes. These two membranes allow the formation of two aqueous compartments, which are the intermembrane space (IMS) and the matrix. Channel proteins called porins in the outer membrane allow free diffusion of ions and small proteins about 5000 daltons or less into the IMS. This makes the IMS chemically equivalent to the cytosol regarding the small molecules it contains. By contrast, specific transport proteins are required to transport ions and other small molecules across the inner mitochondrial membrane into the matrix due to its impermeability. The IMS also contains many enzymes that use the ATP moving out of the matrix to phosphorylate other nucleotides and proteins that initiate apoptosis.
Перемещение
Большинство белков, предназначенных для митохондриального матрикса, синтезируются в виде предшественников в цитозоле и импортируются в митохондрии с помощью транслоказы внешней мембраны (TOM) и транслоказы внутренней мембраны (TIM). Интермембранное пространство (IMS) участвует в транслокации митохондриальных белков. Малые шапероны TIM, представляющие собой гексамерные комплексы, расположены в IMS и связывают гидрофобные белки-предшественники, доставляя их к TIM.
Most of proteins destined for the mitochondrial matrix are synthesized as precursors in the cytosol and are imported into the mitochondria by the translocase of the outer membrane (TOM) and the translocase of the inner membrane (TIM). The IMS is involved in the mitochondrial protein translocation. The precursor proteins called small TIM chaperones which are hexameric complexes are located in the IMS and they bind hydrophobic precursor proteins and delivery the precursors to the TIM.
Окислительная фосфорилизация
Пируват, образующийся в процессе гликолиза, и жирные кислоты, образующиеся при расщеплении жиров, проникают в митохондриальное межмембранное пространство (ММП) через поры внешней митохондриальной мембраны. Затем они транспортируются через внутреннюю митохондриальную мембрану в матрицу и преобразуются в ацетил-КоА для участия в цикле лимонной кислоты. Дыхательная цепь во внутренней митохондриальной мембране осуществляет окислительное фосфорилирование. Три ферментных комплекса отвечают за перенос электронов: комплекс NADH-убихинон оксидоредуктазы (комплекс I), комплекс убихинон-цитохром c оксидоредуктазы (комплекс III) и цитохром c оксидаза (комплекс IV). Протоны перекачиваются из митохондриальной матрицы в ММП этими дыхательными комплексами. В результате формируется электрохимический градиент, обусловленный силами, возникающими из-за градиента H+ (градиента pH) и градиента напряжения (мембранного потенциала). pH в ММП примерно на 0,7 единицы ниже, чем в матрице, и мембранный потенциал на стороне ММП становится более положительным, чем на стороне матрицы. Этот электрохимический градиент от ММП к матрице используется для обеспечения синтеза АТФ в митохондриях. Предполагается участие шаперонов в процессах ММП, однако это пока не подтверждено. Эукариотический Hsp70, белок теплового шока массой 70 кДа, обычно локализованный в цитоплазме, также обнаруживается в ММП хлоропластов. Выдвинутая гипотеза предполагает, что ко-локализация Hsp70 важна для эффективной транслокации белковых предшественников в ММП хлоропластов и через него.
The pyruvate generated by glycolysis and the fatty acids produced by breakdown of fats enter the mitochondrial IMS through the porins in the outer mitochondrial membrane. Then they are transported across the inner mitochondrial membrane into the matrix and converted into the acetyl CoA to enter the citric acid cycle. The respiratory chain in the inner mitochondrial membrane carries out oxidative phosphorylation. Three enzyme complexes are responsible for the electron transport: NADH ubiquinone oxidoreductase complex (complex I), ubiquinone cytochrome c oxidoreductase complex (complex III), and cytochrome c oxidase (complex IV). The protons are pumped from the mitochondrial matrix to the IMS by these respiratory complexes. As a result, an electrochemical gradient is generated, which is combined by forces due to a H+ gradient (pH gradient) and a voltage gradient (membrane potential). The pH in the IMS is about 0.7 unit lower than the one in the matrix and the membrane potential of the IMS side becomes more positively charged than the matrix side. This electrochemical gradient from the IMS to the matrix is used to drive the synthesis of ATP in the mitochondria. Chaperone involvement in the IMS has been proposed but still remains uncertain. The eukaryotic Hsp70, which is the heat shock protein of 70 kDa, typically localized in the cytoplasm is also found in the IMS of chloroplasts. The resulting hypothesis states that co localization of Hsp70 is important for efficient translocation of protein precursors into and across the IMS of chloroplasts.
Межмембранное пространство ядерных оболочек
Ядерная оболочка состоит из двух липидных бислойных мембран, пронизанных ядерными порами и разделённых узким межмембранным пространством, которое часто называют перинуклеарным пространством. Ширина перинуклеарного пространства обычно составляет около 20–40 нм. Исследовалась перинуклеарная транслокация определённых белков и ферментов, и результаты показали, что перинуклеарное пространство играет важную роль в поддержании целостности генома и регуляции генов.
The nuclear envelope is composed of two lipid bilayer membranes that are penetrated by nuclear pores and separated by a small intermembrane space, which is often called the perinuclear space. The perinuclear space is usually about 20 40 nm wide. The perinuclear translocation of certain proteins and enzymes were studied and results showed that perinuclear space was important for genome integrity and gene regulation.